Анатомо-морфологические особенности гетероспермии кукурузы и их использование в семеноводстве и селекции
Еськова О. В. – кандидат с.-х. наук (ЮФ НУБиП Украины «КАТУ»)
Введение. Одно и то же растение дает семена с неодинаковыми биохимическими, физиологическими, физико-механическими, генетическими и репродуктивными свойствами. Это явление называется разнокачественностью, или гетероспермией. Под гетероспермией (от греческого getero – иной, другой и sperma – семя) понимают различия семян по морфоанатомическим признакам, биохимическому составу и физиологическому состоянию, способности прорастать и обеспечивать определенную продуктивность растений в потомстве. А отрасль биологической науки, изучающая гетероспермию и её экзогенные и эндогенные причины, называется гетеросперматологией [1].
Методика проведения исследований. С целью изучения влияния линейных размеров, массы и формы семян на продуктивность растений в потомстве нами были проведены лабораторные и полевые исследования с трёхлинейным гибридом кукурузы Днепровский 310 МВ, а также его исходными формами – материнской (простой гибрид Днепровский 25 М) и отцовской (линия ДС-103 МВ).
Лабораторные исследования проводили в лаборатории гетеросперматологии кафедры ботаники, физиологии растений и генетики Крымского ГАТУ по следующей методике. Из исходного образца рендомизированно отбирали от 150 до 400 семян. У каждой зерновки при помощи штангенциркуля измерялись линейные размеры (ширину, толщину и длину – в, а, l ), а на торсионных весах – массу. Интенсивность начального роста проростков определялась по массе ростков. Семена, подготовленные описанным выше способом, проращивали в созданной на кафедре вегетационной установке. Через 10 дней проращивания ростки срезали и сразу же взвешивали на торсионных весах. Данные толщины, ширины и длины зерновки, а также массы зерновок и ростков группировали по соотношению линейных параметров и индексу деформированности.
Полевые исследования проводились в орошаемом селекционном севообороте отдела селекции и семеноводства Крымского института агропромышленного производства УААН.
Статистическую обработку результатов лабораторных и полевых исследований проводили по методикам, описанным Б. А. Доспеховым, М. А. Фединым, Д. Я. Силисом, А. В. Смиряевым.
Результаты исследования. Качество семян определяется различными их свойствами – линейными размерами, массой, формой, плотностью, химическим составом и др.
Исследованиями Е. М. Шабановой установлено, что у кукурузы между указанными характеристиками семян, с одной стороны, интенсивностью роста проростков и семенной продуктивностью растений в потомстве, с другой, существует сложная зависимость [2]. При этом автором установлены три важные закономерности: во-первых, между интенсивностью роста проростков и семенной продуктивностью растений в потомстве существенная корреляция отсутствует; во-вторых, отдельные характеристики зерновок (ширина, толщина, длина и масса) не могут служить объективными параметрами оценки биологических свойств семян; в третьих, наиболее объективным параметром урожайных свойств семян является форма зерновки, определяемая соотношением её линейных размеров – ширины, толщины и длины.
Наши исследования позволили выявить новые зависимости биологических свойств семян от их анатомо-морфологических характеристик. Этому способствовало, во-первых, то, что свою работу мы провели с привлечением разных генетических форм кукурузы и, во-вторых, оценку формы семян осуществляли не по соотношению линейных размеров зерновки, которое имеет абстрактный характер, а по более объективному параметру – индексу деформированности семян (Id), установленному Н. М. Макрушиным, О. А. Клиценко и Е. М. Макрушиной [3].
При изучении зависимости интенсивности роста проростков от линейных размеров и массы зерновки изучаемые параметры разделили на 5 фракций со значимыми различиями между ними. Контролем во всех случаях служил исходный образец.
Наши исследования показали, что при изучении доли участия разных параметров зерновки в определении уровня интенсивности роста проростков устанавливался коэффициент детерминации в связи с линейными размерами, массой и формой зерновки (табл. 1, рис. 2.).
Таблица 1
Доля участия основных параметров зерновки кукурузы в интенсивности роста проростков (R2, среднее за 2000-2002 гг.)
|
Генетические формы |
Линейных размеров, мм |
Массы зерновки |
Id |
||
|
ширины |
толщины |
длины |
|||
|
♀Днепровский-25 М |
2,30* |
2,19* |
4,16** |
5,53** |
3,19* |
|
♂ ДС - 103 МВ |
6,67** |
4,13** |
8,09** |
0,651 |
9,84** |
|
Днепровский 310 МВ, F1 |
0,720 |
1,43 |
2,16* |
2,04* |
3,14* |
* - на 5 % уровне значимости ** - на 1 % уровне значимости
|
Рис. 1. Доля участия основных характеристик зерновок кукурузы в
интенсивности роста проростка
Показатели коэффициента детерминации подтверждают приведенные выше данные об отсутствии связи между интенсивностью роста проростков и анатомо-морфологическими характеристиками семян разных генетических форм кукурузы. У простого гибрида ♀ Днепровский 25 М и тройного межлинейного гибрида Днепровский 310 МВ доля участия основных параметров зерновки кукурузы очень низкие от 1 до 6%. У чистой самоопылённой линии доля участия этих характеристик в определении интенсивности роста проростков более высокая от 4 % по толщине зерновки до 10 % по индексу деформированности. Очевидно, это можно объяснить гомозиготностью чистой линии по исследуемым признакам.
Проведенный анализ результатов лабораторных опытов позволяет сделать вывод о том, что масса ростка не связана ни с линейными размерами, ни с формой, ни с массой высеваемых семян, а поэтому не может служить объективным параметром при оценке биологических свойств посевного материала.
Одним из типов разнокачественности семян является неоднородность зерновок по массе и линейным размерам – толщине, ширине и длине. Каждый вид и сорт растений характеризуется определенным генотипически обусловленным соотношением (ширины, толщины и длины семени), которое определяет его форму. Причём среднее для данного вида значение такого соотношения довольно стабильно и мало изменяется от условий внешней среды, в которых выращиваются растения [4].
Однако в пределах одного и того же образца семян обнаруживаются зерновки с отклонениями этого соотношения от среднего в сторону увеличения или уменьшения толщины и длины по сравнению с шириной. Такие отклонения указывают на неоднородность семян по величине отдельных размеров и их соотношению, что дает возможность разделить их на ряд фракций.
Необходимо отметить, что соотношение линейных размеров семян выражает их форму. Н. М. Макрушин на примере пшеницы [4] и Е. М. Шабанова на примере гибрида кукурузы Краснодарский 303ТВ [2] установили, что форма семян, близкая к среднему показателю сорта или гибрида, является оптимальной. Отклонение от оптимальной формы, вызванное негармоничным развитием какого-либо линейного размера, приводит к деформированию семян, а значит, и к ухудшению их биологических свойств.
Для выявления влияния ширины высеваемых семян на продуктивность растений изучаемые зерновки были сгруппированы на 5 фракций по этому параметру. Это позволило определить влияние ширины зерновок на индекс деформированности и семенную продуктивность растений.
Способность семян обеспечивать определенную урожайность растений в потомстве обусловливается их различными характеристиками, в том числе линейными размерами, массой и формой. Представляет интерес выяснить, какова же роль в урожайности растений каждого из изучаемых параметров в отдельности. Для исследования этого вопроса была определена доля участия разных характеристик высеваемых семян в обеспечении продуктивности растений посредством вычисления коэффициента детерминации (R2).
Из приведенных в таблице 2 и рисунке 2 данных видно, что наибольшая роль в формировании семенной продуктивности растений принадлежит форме семени, выражаемой индексом деформированности (Id).
Таблица 2
Доля участия основных характеристик зерновок кукурузы в семенной продуктивности растений в потомстве (R2, среднее за 2000-2002 гг.)
|
Генетические формы |
Линейных размеров, мм |
Массы зерновки |
Id |
||
|
ширины |
толщины |
длины |
|||
|
♀ Днепровский25М |
15,4** |
16,4** |
3,25* |
0,992 |
27,9** |
|
♂ ДС-103 МВ |
7,56** |
9,99** |
3,75* |
3,57* |
26,6** |
|
Днепровский 310 МВ, F1 |
5,47** |
9,26** |
2,73* |
0,589 |
23,0** |
* - на 5 % уровне значимости
** - на 1 % уровне значимости
Коэффициент детерминации относительно Id составил: у простого гибрида ♀ Днепровский 25 М – 28%, у самоопылённой линии ♂ДС-103 МВ – 26% и у трёхлинейного гибрида Днепровский 310 МВ – 23%.
|
Рис. 2 Влияние линейных размеров, массы и формы высеваемых
семян на продуктивность растений (коэффициент детерминации, в %),
среднее за три года
По отдельным параметрам зерновки – ширине, толщине, длине и массе коэффициенты детерминации составили: у самоопылённой линии ♂ДС-103 МВ – от 4 до 10%; у простого гибрида ♀ Днепровский 25 М – от 1 до 16% и у трёхлинейного гибрида Днепровский 310 МВ – от 1 до 9%. Следовательно, как коэффициенты корреляции, так и наиболее высокий уровень коэффициента детерминации, указывающий на долю участия в обеспечении продуктивности растений, относится к форме зерновки.
Выводы. Таким образом, в результате научных исследований, проведенных нами с тремя генетическими формами кукурузы: трёхлинейным гибридом кукурузы Днепровский 310 МВ, простым межлинейным гибридом Днепровский 25 М и самоопылённой линией ДС-103 МВ – можно сделать вывод о том, что биологически наиболее ценный посевной материал можно получать при отборе семени по форме, то есть по оптимальному соотношению линейных размеров, а не по каждому из них в отдельности, как это проводят в настоящее время по схеме сортирования семян на специализированных семенных заводах по переработке кукурузы. Лучшим посевным материалом являются фракции семян с оптимальной формой зерновок, сортировальный индекс которых не превышает 0,20.
В селекции при воспроизводстве элитных семян гибридов и линий кукурузы отбор посевного материала производить по форме зерновки, для чего на специально подобранных решетах выделять фракции семян, близкие к оптимальному значению индекса деформированности для данного гибрида или линии.
Список использованных источников
1. Макрушин Н. М. Основы гетеросперматологии / Макрушин Н. М. – М.: Агропромиздат, 1989. – 287 с.
2. Шабанова Е. М. Гетероспермия кукурузы и перспективы её использования при отборе семян : автореф. дис. на соискание учен. степени канд. с.-х. наук / Шабанова Е. М. – Харьков, 1992. – 20 с.
3. Генетика сільськогосподарських рослин. / М. М. Макрушин, О. О. Созінов, Є. М. Макрушина, І. О. Созінов [За ред. М. М. Макрушина] – К.: Урожай, 1996. – 320 с.
4. Макрушин М. М. Насіннєзнавство польових культур / Макрушин М. М. – К.: Урожай, 1994. – 208 с.