Лекции - Физиологическое обоснование приемов выращивания урожаев

Фотосинтетическая активность листьев, её зависимость от внутренних и внешних факторов.

Большинство сведений, которые рассматриваются в этом вопросе, в общих чертах должны быть усвоены при изучении физиологии растений. Здесь рассмотрим прикладные аспекты этой проблемы в связи с задачами учебной дисциплины.

Известно, что общепринятым показателем фотосинтетической активности листьев принято считать интенсивность фотосинтеза (ИФ), которую легче всего оценить по массе СО2 (в миллиграммах), которую листья суммарной площади 1 дм2 поглощают в течение 1 часа:

ИФ = …мг СО2 / дм2 . час

Принципиальная схема установки для определения ИФ в токе воздуха:

схема установки для определения ИФ в токе воздуха

При кажущейся простоте этой схемы доступных по цене полевых приборов для определения (учета) ИФ непосредственно в саду в настоящее время нет, как и нет необходимости широкого использования этих приборов на современном уровне плодоводства.

В лабораторных условиях проведены многочисленные исследования ИФ разных культур в зависимости от внутренних и внешних факторов. Имеющиеся немногочисленные исследования ИФ непосредственно в саду хорошо согласуются с данными лабораторных опытов, поэтому можно считать установленные в лабораторных условиях зависимости ИФ от разных факторов применимыми (истинными) и для условий сада.

1.1. Зависимости ИФ от внешних факторов

Свет. Этот фактор влияет на ИФ как непосредственно (является источником энергии для эндэргонических. т. е. идущих с потреблением энергии реакций расщепления молекул Н2О и восстановления, т. е. насыщения водородом углерода в молекуле СО2 до С6Н12О6), так и опосредованно – через повышение температуры листа, влияние на процессы роста побегов и формирование листьев.

В процессе фотосинтеза используются непосредственно только красные и синие части семицветного спектра видимого солнечного излучения – «белого» света; оранжевые, желтые, зеленые, голубые и фиолетовые лучи хлорофиллом поглощаются очень мало, и их роль в фотосинтезе незначительна. Невидимые глазом инфракрасные и ультрафиолетовые части солнечного излучения (или радиации – от radius – луч) оказывают на фотосинтез только косвенное (через тепло) влияние, т. е. фотосинтетически неактивны. Все излучение, которое поступает на Землю от Солнца, называют общей или суммарной радиацией Солнца. Видимая часть (свет) солнечной радиации называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Доля ФАР в суммарной солнечной радиации зависит от высоты Солнца над горизонтом, состояния атмосферы. Иногда эту аббревиатуру (ФАР( расшифровывают как физиологически активную радиацию, что неправильно: ультрафиолетовые лучи физиологически активны (влияют на морфогенез растений). инфракрасные (тепловые) лучи также влияют на рост и морфогенез, т. е. физиологически, но не фотосинтетически активны.

Следовательно: ИФ зависит от спектрального состава света, который попадает на лист. Листья на периферии кроны получают свет, в спектре которого много красных и синих лучей. Проходя через листья внутрь кроны, свет теряет значительную часть этой наиболее ценной для фотосинтеза части спектра, а также большую часть ультрафиолетовой и инфракрасной радиации. Поэтому листья, сформировавшиеся в условиях затенения, анатомически сильно отличаются от листьев, сформированных на прямом солнечном свету; различаются такие листья и по фотосинтетической активности: в благоприятных для максимальной ИФ условиях «световые» листья фотосинтезируют значительно активнее, чем «теневые», т. к. в «световых» листьях удельное содержание хлорофилла (в пересчете на 1 см2 поверхности) значительно выше, чем в «теневых», а улавливает кванты света для их использования в фотосинтезе именно хлорофилл. Кроме того, сформировавшиеся на прямом свету листья имеют более развитую систему проводящих сосудов, ситовидных трубок и устьичный аппарат. Все это можно отнести к внутренним факторам растения, от которых зависит ИФ фотосинтеза.

Как прямой внешний фактор для ИФ, свет является источником энергии. Поэтому нужно вспомнить из раздела «оптика» курса физики некоторые характеристики света как носителя энергии.

Энергия светового луча складывается из движущихся со скоростью света очень маленьких порций – квантов – энергии. В своем движении кванты света имеют свойства волн; чем больше энергия кванта света, тем меньше длина световой волны. Поэтому более длинноволновые красные лучи в солнечном спектре содержат меньше энергии, чем коротковолновые фиолетовые. Если квант света поглощается каким-либо препятствием, непрозрачным для этой длины волны света, то энергия этого кванта трансформируется в какой-либо другой вид энергии (электрическую – фотоэлементы солнечных батарей, тепловую, химическую и др.).

Сумма энергий всех квантов формирует энергетическую мощность светового потока. Для обозначения этой величины используют разные единицы: ватты, эрги, калории. В большей части литературных источников используется обозначение интенсивности потока световой энергии (или часто «интенсивность света», «интенсивность радиации») количеством калорий тепла, которое получается при трансформации энергии всех квантов светового потока в тепло при условии, что площадь поверхности, которая поглощает свет, составляет 1 см2 а время его поглощения равно 1 мин.:

ИР= (… кал) / (см2 . мин).

В специальной литературе по плодоводству нередко термин «интенсивность радиации» подменяют термином «освещенность». Такая замена терминов нежелательна: освещенность измеряется в люксах и отражает физиологические свойства зрения человека: в лучах желтого света предметы воспринимаются более ярко освещенными, чем в лучах синего света, хотя кванты синего света энергетически более мощные, чем желтого.

Поэтому для измерения освещенности используют приборы – люксметр с селективными (избирательными) приемниками радиации – фотоэлектрические элементы, а ИР измеряют приборами с фототермоэлектрическими приемниками – пирантометры, альбедометры, которые поглощают всю солнечную радиацию и трансформируют её в тепловую и электрическую энергию. Для измерения интенсивности ФАР используют фитопиранометры.

Зависимость ИФ от интенсивности ФАР на графике выражается в общем виде кривой, которая называется световой кривой фотосинтеза. На графике этой кривой у всех растений имеются две точки (пункта) принципиально важного значения: точка (пункт) световой компенсации фотосинтеза и дыхания (1) и точка (пункт) светового насыщения фотосинтеза (2).

Зависимость ИФ от интенсивности ФАР

На графике по оси У откладывают значения скорости поглощения СО2 в миллиграммах на 1 дм2 листа за 1 час при заданной интенсивности радиации. в полной темноте (точка пересечения осей У и Х) отмечается не поглощение СО2 листом. а его выделение (значение ИФ имеет отрицательный знак в данном примере -5 мг СО2/дм2 час). Это выделение СО2 обусловлено дыханием листа: все живые клетки дышат и в темноте, и на свету. При интенсивности радиации 0,05 кал/см2 мин нет видимых признаков газообмена листа: на выходе из листовой камеры прибора концентрация СО2 такая же, как на входе в нее. Но очевидно, что лист продолжает дышать с интенсивностью выделения тех же 5 мг СО2/дм2 час. Это выделение СО2 скомпенсировно его поглощением в процессе фотосинтеза, т. е. в точке 1 при ИР 0,05 кал/см2 мин. лист поглощает в единицу времени столько СО2, сколько выделяет при дыхании.

Эта ИР для данного листа (сорта, растения) имеет принципиальное значение: при такой интенсивности радиации в течение суток лист будет иметь отрицательный баланс СО2, т. е. будет расходовать на дыхание органических веществ в течение суток больше, чем их образует за тот же период времени в процессе фотосинтеза. Возникает вопрос: что будет с листом в таких условиях освещения?

В некоторых работах по обоснованию формирования крон отмечается, что в условиях чрезмерного затенения листья не только не «кормят» другие органы растения, а и сами живут за счет фотосинтеза других листьев. находящихся в более благоприятных для фотосинтеза условиях. Это утверждение неверно: в 50-х годах прошлого века было установлено. что полностью сформировавшийся лист не может быть потребителем продуктов фотосинтеза других листьев, и в неблагоприятных для фотосинтеза условиях (сам себя не может «прокормить») отпадает.

Академик Л. А.Курсанов назвал это явление «суровым законом». Появление отделительного слоя между стеблем и листом обусловлено действием абсцизовой кислоты, которая синтезируется в условиях стресса. В данном примере в качестве стрессора – недостаток света; прекращается транспорт органических веществ из листа по флоэмным элементам через черешок листа и это является непосредственной причиной запуска механизма формирования отделительного слоя и опадение листа.

Анализ значения точки 1 на графике (пункт световой компенсации фотосинтеза и дыхания) позволяет сделать практически важное заключение: участки кроны, в которых интенсивность радиации близка к точке световой компенсации, неизбежно будут сбрасывать листья и ветки будут «оголяться». Можно судить о световом режиме кроны по наличию в ней таких оголенных зон. При этом важно помнить, что в начале вегетации, когда листья еще не разрослись, внутри кроны может формироваться нормальная облиственность, но по мере загущения кроны листьями начнется оголение этих участков. При этом точки роста (верхушка) побега не утрачивает аттрагирующей способности, но рост её ослабляется, в пазухах затененных листьев формируются неполноценные почки. Это впоследствии обусловливает ослабленный рост и слабое плодоношение новообразований из таких почек.

В качестве ориентира о необходимом уровне ИР, который не вызывает отмирания листьев, можно принять следующее: для большинства светолюбивых растений (в том числе – всех плодовых) минимально достаточным для продуктивной работы листьев является уровень около 10 % интенсивности радиации на открытой площадке в солнечную погоду (~ 0,1 кал/см2 мин общей радиации, ~ 0,05 кал/см2мин ФАР или ~ 100 люксов).

Возвращаемся к графику световой кривой фотосинтеза. При увеличении ИР от нуля до ~ 0,5 кал/см2 мин интенсивность фотосинтеза увеличивается пропорционально росту ИР, но при дальнейшем увеличении ИР нарастание ИФ резко замедляется и далее остается на одном – максимальном – уровне и не зависит от увеличения ИР. Чтобы была понятна причина такой зависимости ИФ от ИР, нужно вспомнить о физико-химической сути процесса фотосинтеза.

Фотосинтез проходит в специальных органоидах клетки – хлоропластах в две взаимосвязанные и взаимозависимые фазы: световую (правильнее - светозависимую) и темновую (правильнее – независимую от света). В первой, светозависмой, фазе происходит поглощение кванта света молекулой хлорофилла и использование энергии поглощенных квантов на расщепление молекулы Н2О (отнятие Н2 от О) и образование макроэргических молекул АТФ. В этой реакции используется (на входе в процесс): Е квантов света, Н2О, АДФ и Н3РО4:

АДФ + Н3РО4 + Н2О→ Е света→ АТФ + «активный» Н + О2

«Активный» Н – это водород, связанный с ферментом – переносчиком водорода дегидрогеназой.

Реакции световой фазы имеют фотофизическую и фотохимическую природу: они практически не ускоряются при увеличении температуры на 10 оС и протекают очень быстро (трансформация Е одного кванта в энергию АТФ и фотоокисления воды проходит всего за 0,0001 секунды).

Вторая фаза – светонезависимая, может проходить в темноте, если есть продукты световой фазы (АТФ и «активный» Н). В ходе этой реакции участвуют много ферментов, образуются промежуточные продукты, поэтому она проходит примерно в тысячу раз медленнее и зависит от температуры.

Световая фаза зависит от темновой, т. к. если не используется АТФ и «активный» Н, то не образуются исходные участники реакции световой фазы – АДФ, Н3РО4 и др. (кроме воды, она всегда есть); при этом Е поглощенных квантов, как правило, превращается в тепло.

Фотохимически активные молекулы хлорофилла в хлоропластах можно сравнить с маленькими мишенями, в которые попадают кванты света. Поток этих квантов в световом луче можно сравнить с полетом дождевых капель. Теперь имеем модель, которая поможет понять зависимость ИФ от ИР.

При низкой интенсивности световой радиации плотность потока квантов невысока (дождевые капли падают нечасто) и не все мишени – молекулы хлорофилла получают энергию для хода световой фазы фотосинтеза – недостаточно продуктов этой фазы для усвоения СО2, ИФ невысока.

Увеличение ИР заключается в увеличении плотности потока квантов энергии света, увеличивается количество молекул хлорофилла, на которые попадают эти кванты – увеличивается ИФ. Очевидно, что при какой-то плотности потока фотонов (квантов), т. е. ИР в каждый промежуток времени хода усвоения Е кванта ~ 0,0001 сек. все молекулы хлорофилла будут «загружены» энергией попавших на них квантов, ни одна молекула не будет «простаивать» из-за отсутствия в ней энергии для световых реакций.

Такое состояние листа называется состоянием светового насыщения фотосинтеза: ИР больше не лимитирует процесс фотосинтеза, энергии света достаточно для максимального усвоения СО2 , увеличение ИР не может вызвать рост ИФ.

На графике это состояние отмечено при ИР 0,9 кал/см2мин, что соответствует около 50 % максимальной ИР на открытой площадке в солнечную погоду.

Многочисленными исследованиями установлено, что для всех плодовых культур зона умеренного климата для светового насыщения фотосинтеза достаточна интенсивность солнечной радиации составляющая около 50 % её максимальной величины, т. е. 0,8-0,9 кал/см2 мин. общей радиации, или около 0,4 кал/см2 мин ФАР, или около 50000 лк.

Эта информация имеет принципиально важное значение: при конструировании крон и определении их параметров как оптико-физиологических систем необходимо помнить, что для максимально интенсивного фотосинтеза листьям не нужно быть постоянно на прямом солнечном свету; в кроне листья нужно располагать так, чтобы их суммарная площадь была максимальной за счет некоторого взаимного затенения и не допускать создания внутри кроны зон с ИР менее 10 % от максимально возможной.

К сведению: за пределами атмосферы ИР (общей) Солнца составляет около 2 кал/см2 мин, а на поверхности Земли примерно 1,8 кал/см2 мин. Интенсивность ФАР изменяется в зависимости от состояния атмосферы (облачно, ясно) и высоты Солнца над горизонтом составляет, в среднем, примерно 45 % от общей радиации.

1.2. Температура

После усвоения энергии квантов света и образования «восстановительной силы» - АТФ и «активного» водорода – эти продукты световой фазы используются для восстановления (ассимиляции) углерода в молекулах СО2 в светонезависимой (темновой) фазе фотосинтеза. В отличие от фотофизических и фотохимических реакций световой фазы, которые очень мало зависят от температуры, все реакции темновой фазы проходят при обязательном участии ферментов, т. е. являются биохимическими. Для таких реакций характерна сложная зависимость от температуры: все ферменты являются белками, и их каталитическая активность имеет максимум только при определенной температуре, которая называется оптимальной (от optimal – лучший) для данного фермента. Отклонение от оптимума на понижение или повышение замедляют ход биохимической реакции.

Реакции темновой фазы обусловлены участием целого комплекса ферментов, поэтому эта фаза также имеет температурный оптимум.

график зависимости ИФ от температуры

На графике зависимости ИФ от температуры выражается одновершинной кривой; максимум ИФ сдвинут в сторону более высокой температуры. На графике отмечены три кардинальных, т. е. главных по значению для практики точки: 1 – минимальная температура (ниже этой температуры усвоение СО2 прекращается); 2 – оптимальная температура (ИФ достигает максимума); 3 - максимальная (выше этой температуры не только прекращается усвоение СО2, но может начаться выделение СО2 листом на свету, т. е.ю дыхание преобладает над фотосинтезом).

Числовые значения этих точек могут быть разными для разных экологических групп растений (холодоустойчивых и нехолодоустойчивых, жароустойчивых и нежароустойчивых и т. п.), но различия эти невелики: минимальные температуры отличаются при 0 о до +5 оС, оптимальные при 25-30 оС, максимальные – при 35-40 оС.

Необходимо обратить внимание, что значения кардинальных температур указаны не для воздуха вокруг листа, а внутри самого листа. Листья приспособлены для максимального поглощения солнечной радиации, но температура живого листа всегда ниже температуры окружающего воздуха, т. к. лист непрерывно испаряет (транспирирует) воду. В зависимости от обеспеченности листа водой и состояния погоды эти различия температур могут быть разными (в среднем около 2-3 оС).

Экстремальные для фотосинтеза температуры (ниже минимума и выше максимума) могут оказывать на фотосинтез длительное последействие. Например, пребывание растений огурца в течение 2 и более суток при температуре около +2 оС вызывает устойчивое нарушение транспорта продуктов фотосинтеза из листовой пластинки, поэтому ИФ снижается очень сильно и надолго, и такие «простуженные» растения снижают урожайность настолько, что часто бывает целесообразно пересеять пострадавшие от холода участки.

Семечковые и косточковые плодовые породы устойчивы к холоду (не «простужаются»), но могут страдать от высокой температуры на фоне недостатка доступной воды в почве не только за счет снижения ИФ в жаркие часы дня, но и повреждения плодов и листьев. Из этого заключение: нужны меры, предохраняющие листья от перегрева – это поможет уменьшить потери потенциального урожая.

1.3. Концентрация СО2 в атмосфере

Углекислый газ атмосферы является питательным веществом для растений в процессе фотосинтеза из СО2 образуются углеводы СпН2пОп. Концентрация СО2 в обычной атмосфере составляет ~ 0,03 %. Зависимость ИФ от концентрации СО2 в атмосфере для растений с С3 - путем фотосинтеза (к ним относятся все плодовые и ягодные растения, возделываемые в Украине) выражается кривой, очень похожей на световую кривую фотосинтеза.

Зависимость ИФ от концентрации СО2

При снижении концентрации СО2 до 0,01 % на прямом солнечном свету видимый фотосинтез (поглощение СО2 ) прекращается, а дальнейшее снижение концентрации приводит к выделению СО2 листом - процесс называется фотодыханием. При увеличении концентрации более 0,01 % ИФ возрастает до концентрации СО2 0,3 % (в десять раз больше обычной), и сохраняется максимально высокой до концентрации СО2 3,0 %, но при дальнейшем увеличении СО2 ИФ резко падает до 0.

Анализ кривой:

Обычная (0,03 %) концентрация СО2 в атмосфере является недостаточной для максимального усвоения световой энергии из-за «простаивания» реакций темновой фазы. Снижение концентрации СО2 втрое от нормы (до 0,01 %) может вызвать полную остановку поглощения питательного вещества - СО2 - из атмосферы.

Насыщение темновых реакций фотосинтеза исходным «сырьем» - СО2 - происходит при увеличении нормальной концентрации в 10 раз – до 0,3 %. если концентрацию увеличить еще в 10 раз (до 3-5 %), происходит остановка фотосинтеза из-за сильного закисления содержимого клетки угольной кислотой.

Заключение по п.3.1.3. Для повышения ИФ в саду желательно принимать меры по увеличению содержания СО2 в атмосфере. В условиях открытой местности трудно, а может быть и невозможно найти экономически оправданные способы решить эту задачу (ветер, конвекция нагретого у поверхности почвы воздуха).

Но необходимо помнить о зависимости ИФ от СО2 в условиях теплиц: там эта задача должна решаться как одна из приоритетных. Самый дешевый и достаточно эффективный способ повысить концентрацию СО2 – обогащение почвы органическими удобрениями при её хорошей аэрации, достаточным увлажнением и оптимальной температуре.

1.4. Обеспеченность водой.

Непосредственно в фотосинтезе вода поглощается как источник водорода для восстановления углерода СО2 до углеводов (СпН2пОп). От общего количества поглощаемой растением воды это составляет менее 1 %. Большая часть поглощенной растением воды испаряется через листья. Это испарение регулируется листом, является одним из процессов жизнедеятельности растений и называется транспирацией. Транспирация происходит, в основном, через устьица и регулируется через изменение степени открытости устьиц. При недостатке воды в листе устьица его закрываются и транспирация очень сильно снижается.

Через устьица внутрь листа поступает СО2 из атмосферы. Очевидно, что при закрытых устьицах ИФ будет ниже, чем при открытых, поэтому вывод: для создания благоприятных условий для фотосинтеза нужно заботиться о том, чтобы дефицит водного насыщения листьев не возрастал сверх какого-то допустимого предела. (более подробно об этом – в соответствующей теме).

Рассмотренные по отдельности внешние факторы в связи с их влиянием на фотосинтез в саду действуют одновременно с разной интенсивностью, поэтому необходимо проанализировать действие комплекса этих факторов в реальных или разных сочетаниях в течение дня при разной погоде.

Изменения интенсивности фотосинтеза в течение дня

Изменения интенсивности фотосинтеза в течение дня при разном сочетании погодных факторов:

1 – тепло, пасмурная (облачная) погода;

2 – жарко, солнечно, воздух сухой, ветер, почва содержит много доступной растениям воды;

3 – состояние атмосферы как в 2. но в почве мало доступной воды.

1. В пасмурную погоду (небо сплошь в облаках, солнца не видно) главным ограничивающим фотосинтез фактором является интенсивность ФАР, поэтому кривая ИФ точно повторяет ход кривой освещенности. В зависимости от плотности облачного покрова максимальная ИФ может достигать или не достигать уровня максимума ИФ в солнечную погоду.

2. В солнечную жаркую погоду при низкой относительной влажности воздуха и ветра на фоне хорошей водообеспеченности корней могут действовать два основных ограничивающих фактора: температура выше +30 оС – это внешний фактор, и недостаток (дефицит) воды в листьях, возникающий вследствие превышения расхода (транспирации) воды листьями над её поступлением в листья. Этот дефицит возникает вследствие несоответствия у многих мезофитов (растений, приспособленных к жизни в условиях мягкого климата) возможности транспирировать и поглощать воду. Такие растения (из плодовых – яблоня, вишня, груша, слива; менее чувствительны зизифус, маслина, персик, миндаль, абрикос) хорошо отзываются повышением ИФ и урожайности на искусственное увлажнение атмосферы импульсным дождеванием. Без такого увлажнения воздуха растения испытывают состояние атмосферной засухи. У некоторых сельскохозяйственных растений с крупными листовыми пластинами при атмосферной засухе в самое жаркое время дня может быть временное увядание листьев. Последствия такого сочетания погодных факторов зависят от глубины послеполуденной депрессии фотосинтеза и продолжительности временного завядания. Как правило, рост побегов не замедляется, но суточная продуктивность фотосинтеза снижается тем сильнее, чем глубже и продолжительнее полуденная депрессия фотосинтеза.

3. При недостаточной доступности для корней воды в почве в солнечную, жаркую погоду депрессия фотосинтеза начинается раньше, чем в рассмотренном варианте 2. ИФ снижается до нуля, и большую часть дня листья не «работают». Основной ограничивающий фотосинтез фактор – недостаток доступной воды в почве, который вызывает состояние длительного водного дефицита в листьях. При этом из-за сильного снижения средней за день ИФ возникает «голодание». Замедляется и может остановиться рост побегов и плодов.

В заключение анализа зависимость фотосинтетической активности листьев от сочетаний погодных акторов: сравнить уровни средней за день интенсивности фотосинтеза или площади фигур, ограниченных линиями 1, 2 и 3 – это даст возможность судить о среднедневном количестве усвоенного СО2.

1.5. Зависимость интенсивности фотосинтеза от фнутренних факторов.

Внутренними факторами в контексте этой лекции назовем процессы жизнедеятельности в растительном организме как целостной живой системе, а также изменения этих процессов в связи с прохождением жизненного цикла и формированием ответных приспособительных реакций на меняющиеся внешние условия.

В связи с такой постановкой задачи напомним, что растительный организм состоит из органов, которые специализированы на выполнении определенных жизненных функций. Каждый орган имеет определенную автономность (в определенных условиях может жить отдельно от всего растения) и, одновременно, зависит от функционирования других органов.

Лист приспособлен для фотосинтеза, т. е. его основная функция – воздушное питание растения. Формируются листья из листовых зачатков – бугорков меристемы, которые образуются под верхушечной меристемой в процессе её роста.

1 – апикальная меристема

2 – бугорки листовых меристем

3 – формирующиеся листья.

Зачаток листа вначале не дифференцирован на ткани, не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует.

По мере дифференциации зачатка на ткани, в нем формируются хлоропласты и начинается его фотосинтез, однако лист расходует на свой рост значительно больше органических веществ, чем сам фотосинтезирует. Постепенно, по мере разрастания листа, содержание хлоропластов и хлорофилла в нем увеличивается и, после достижения ½ окончательной величины лист уже сам обеспечивает собственные потребности в питательных веществах. теперь происходит очень важное событие в жизни листа: изменяется направление транспорта питательных веществ вдоль его черешка. На первых этапах лист формировался за счет поступления питательных веществ из других органов – питательные вещества передвигались от основания черешка в листовую пластинку. В конце роста листа он теряет способность аттрагировать питательные вещества и продукты его фотосинтеза транспортируются теперь только в противоположном направлении, из листовой пластины через черешок в стебель.

Это обстоятельство имеет принципиальное значение. Если внешние условия не обеспечивают усвоения достаточного количества СО2 для потребностей листа – он прекращает рост и преждевременно опадает (срабатывает «суровый» закон Л. А.Курсанова. Так, через внутреннюю систему регуляции функций органов растение избегает лишних затрат на образование и содержание «нахлебников».

При неблагоприятных для функционирования листа условиях его фотосинтетическая активность достигает максимума с окончанием его роста и сохраняется практически без изменений до естественного листопада.

Главный внутренний фактор, от которого зависит интенсивность фотосинтеза листа – это скорость эвакуации из него (точнее – из хлоропластов) продуктов фотосинтеза. Если «отток» ассимилянтов из листа происходит медленнее, чем их образование в хлоропластах, то при благоприятных для фотосинтеза внешних условиях первичные продукты фотосинтеза – растворимые сахара _ в хлоропластах превращаются в крахмал (т. н. первичный крахмал) в виде крахмальных зерен. накопление зерен крахмала в строме хлоропласта вызывает дефорации внутренних мембраных структур хлоропласта - тилакоидов, что приводит к разбалансированию ферментных комплексов, расположенных на этих мембранах и интенсивность усвоения СО2 снижается, возможно, до нулевой. Такое состояние листа академик Л. А.Курсанов назвал «перекорм».

Состояние перекорма в листе можно вызвать искусственно (снять кольцо коры под и над листом). В естественных условиях перекорм листа может возникнуть при очень благоприятных для фотосинтеза внешних условиях на фоне низкой активности роста органов растения и отложения запасных веществ. В такой ситуации часто наблюдается полуденная депрессия фотосинтеза в очень хороших для фотосинтеза внешних условиях.

При благоприятных для роста плодов, побегов, корней и ветвей условиях лист освобождается полностью от первичного (хлоропластного) крахмала через несколько часов после захода солнца. Если внешние условия недостаточно благоприятны для роста органов, то лист находится в состоянии перекорма и ночью продуктивность фотосинтеза таких листьев сильно снижается, они могут раньше опадать. Также листья могут перегреваться – получать солнечные ожоги, т. к. в состоянии «перекорма» листьев устьица у них закрыты или открыты слабо.

Из курса физиологии растений должно быть известно, что механизм открывания и закрывания устьиц «включается» через процесс фотосинтеза: если процесс фотосинтеза не идет, то концентрация СО2 в воздухе межклетников листа выше, чем в окружающей лист атмосфере (вследствие дыхания), и включается механизм закрывания устьиц. Благодаря этому в неблагоприятных для фотосинтеза условиях растения «экономят» воду.

«Перекормленный», т. е. заполненный крахмалом лист практически прекращает усвоение СО2, и устьица остаются закрытыми и днем → уменьшается транспирация → лист может перегреться.

В благоприятных для фотосинтеза условиях (внутренних и внешних) концентрация СО2 внутри листа меньше, чем снаружи, и запускается механизм открывания устьиц → усиливается транспирация, листья охлаждаются.

Очень важный для фотосинтеза внутренний фактор – содержание хлорофилла в листе. Это фотохимически активное вещество довольно неустойчиво: на прямом солнечном свету молекулы часто «живут» недолго, особенно при перекорме листа. Однако, если лист не болеет, и в растении имеется достаточный запас необходимых для биосинтеза хлорофилла химических элементов в доступной форме, то содержание хлорофилла остается на одном уровне за счет замены разрушенных молекул вновь синтезированными.

На карбонатних почвах нередко плодовые растения имеют признаки хлороза: мезофилл листа между жилками теряет нормальную зеленую окраску, желтеет из-за нарушения биосинтеза хлорофилла. Чаще всего в таких условиях хлороз обусловлен блокированием транспорта ионов железа из проводящих сосудов в клетки мезофилла. Железо не входит в состав хлорофилла, но оно необходимо для функционирования ферментной системы, образующей хлорофилл. Хлороз может возникать и при недостатке некоторых других элементов почвенного питания. а также под влиянием возбудителей некоторых болезней (особенно часто – вирусов) и внешних неблагоприятных условий (для теплолюбивых – часто низкая температура). У плодовых растений и винограда хлороз может возникать из-за плохой совместимости привоя с подвоем.

Своевременное правильное диагностирование причин хлороза и их устранение создает условия для более эффективного усвоения световой энергии в процессе фотосинтеза.

Очень важным для ИФ является комплекс внутренних (физиологических, биохимических, анатомических и морфологических) факторов, обусловленный наследственными свойствами сорта по-разному реагировать на внешние факторы. Фактически это обстоятельство лежит в основе районирования сортов по почвенно-климатическим зонам.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство

Агрономия

Преподавателям

Юридические темы