Лекции - Физиологическое обоснование приемов выращивания урожаев

Физиологические основы уменьшения вредоносности внешних факторов, неблагоприятных для жизни сельскохозяйственных растений

План

1. Биотические и абиотические неблагоприятные факторы. Механизмы повреждающего действия абиотических факторов и ответные приспособительные реакции растений на эти факторы

2. Возможности уменьшения вредоносности неблагоприятных абиотических факторов агротехническими приемами

3. Биотически неблагоприятные факторы. Механизмы повреждающего действия и ответные приспособительные реакции растений

4. Возможности уменьшения вредоносности неблагоприятных биотических факторов агротехническими приемами.

1. Биотические и абиотические неблагоприятные факторы. Механизмы повреждающего действия абиотических факторов и приспособительные реакции растений.

Два определения понятия «устойчивость растений» …

а) Устойчивость к какому-либо фактору как способность растений сохранять жизнеспособность и давать потомство при действии этого фактора (общая физиология растений);

б) Устойчивость к какому-либо фактору как способность сельскохозяйственных растений переносить действие этого фактора без существенного снижения урожайности.

В контексте учебной дисциплины используется определение «б)».

Неблагоприятные, повреждающие факторы – те, которые вызывают потери урожая, снижение урожайности.

Биотические факторы – потери вызываются действием биологических объектов (микро - и макроорганизмов) на культивируемые растения.

Абиотические факторы – потери вызываются повреждающим действием факторов неживой природы (температура и её изменения. недостаток или избыток воды и минеральных солей, загрязнения атмосферы и т. п.).

Устойчивость растений зависит от их способности формировать ответные приспособительные реакции на действие внешних неблагоприятных факторов.

Как правило, продолжительное действие какого-либо одного неблагоприятного (вообще – аномального для данной почвенно-климатической зоны) фактора вызывает изменения и других внешних факторов. Например: сильные морозы могут уменьшить запас зимующих вредителей, изменения температуры и продолжительности дождливой и засушливой погоды в течение вегетации вызвать усиление или ослабление вредоносности грибных болезней и вредителей-фитофагов.

По этой причине абиотические неблагоприятные факторы нужно одновременно рассматривать как фон, условия существования биотических факторов.

Необходимым условием жизни любого организма является его способность изменять свое состояние соответственно (адекватно) изменениям внешних факторов, действующих на этот организм, т. е. приспосабливаться.

Приспособительные реакции растений зависят от силы и продолжительности действия неблагоприятного для жизни фактора. Считается, что сила неблагоприятного фактора тем больше, чем ближе его значение к смертельному для данного растения уровню, или чем более этот фактор отклоняется от оптимального для жизни растения.

При быстром нарастании силы любого неблагоприятного фактора у растения происходят изменения биохимических процессов и биофизического состояния на клеточном уровне: изменяется проницаемость мембран, их поляризация; увеличивается потребление кислорода, ускоряются реакции гидролиза, изменяются свойства цитоплазмы (увеличивается вязкость), увеличивается содержание специфических веществ – протекторов (углеводы, пролин, специфические белки, которые называются стрессорными – они возникают под действием неблагоприятного фактора – стрессора, который вызывает у растений состояние стресса – напряженности). В результате этих изменений устойчивость клетки возрастает, но процессы роста и размножения клеток угнетаются.

Такие реакции происходят по одинаковой схеме, независимо от того, какой именно стрессор действует на растение. Поэтому эти реакции называются неспецифическими.

При продолжительном, но несильном действии неблагоприятного фактора или сильном, но непродолжительном и повторяющемся действии неблагоприятного фактора ответная приспособительная реакция формируется также и на более высоком уровне строения организма – тканей и органов. В результате происходят видимые изменения роста и анатомического строения органов, характерные для каждого неблагоприятного фактора. Такие приспособительные реакции называются специфическими.

Формирование специфических приспособительных реакций приводит к повышению стойкости растения к неблагоприятному фактору – его закаливанию. Закаленные растения меньше страдают от действия неблагоприятного фактора при нарастании его силы, а также при повторном действии некоторых факторов.

Из отдельных абиотических факторов и их сочетаний для плодоовощеводства и виноградарства наиболее важными являются: холод (температура от 0 до +5 оС), мороз (длительно действующие отрицательные температуры), заморозок (кратковременно действующие небольшие отрицательные температуры), комплекс зимних факторов и комплекс летних неблагоприятных факторов - засуха, жара.

Холод. У некоторых теплолюбивых культур (тыквенные) продолжительное (несколько суток) действие +2 оС … + 4 оС вызывает устойчивое нарушение транспорта продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы. Часто страдают молодые растения в незащищенном грунте. В результате ослабления притока питательных веществ из листьев рост и функции корней сильно тормозятся.

Агроприемы: закаливание при проращивании семян (в течение суток переменные температуры – по 12 часов при +1…+5 оС и + 15 оС…+20 оС). Замачивание семян с добавлением микроэлементов – как профилактика; попавшие под холод растения – подкормка калием и фосфором (улучшается обмен между листьями и корнями).

Мороз. Наиболее опасно образование внутриклеточного льда: объем воды при кристаллизации увеличивается, а площадь поверхности липоидных мембран уменьшается; в результате – разрывы мембран. При быстром оттаивании содержимое мембранных структур смешивается – беспорядочные химические взаимодействия – гибель клетки. При замерзании воды в межклетниках возможно иссушение цитоплазмы.

Механизмы приспособления. Накапливаются криопротекторы (растворимые углеводы, особенно – сахароза, гидрофильные белки); в мембранах изменяется состав липидов (накапливаются ненасыщенные жирные кислоты - мембраны менее подверженного разрывам и более проницаемы для воды). Накопление сахарозы и других растворимых сахаров – за счет гидролиза крахмала при действии отрицательных температур (всем известно осолодение клубней картофеля при ~ -1 оС…-2 оС). При медленном нарастании мороза (на 2-3 оС в сутки) все «подготовительные» биохимические реакции обеспечивают закалку растений. После «процедуры» закаливания растения способны перенести даже критические для данной породы морозы и другие неблагоприятные условия. Прекращение морозов и ~ + 5…10 оС полностью снимают состояние закаленности к морозу. Следовательно, закаливание к морозу у растений является обратимым. Это свойство важно помнить при выборе пород и сортов для выращивания в местности, где зимой бывают продолжительные оттепели с положительной температурой, чередующиеся с морозами.

Для формирования устойчивости к морозу, генетически свойственной данному сорту, необходимо обеспечить три условия: 1) создать хороший запас углеводов (крахмала) в зимующих органах; 2) обеспечить переход растений в состояние глубокого покоя (листопад – до морозов); 3) избежать, не допустить резких колебаний температуры, особенно – нарастания силы морозов в начале зимы или после глубоких, с положительными температурами оттепелей.

Агроприемы, повышение морозостойкости.

1. Для создания запаса крахмала в растении:

- не перегружать урожаем (особенно сорта поздних сроков созревания);

- сохранять листовой аппарат (защищать от вредителей, болезней) до естественного листопада;

- при неустойчивом (дефицитном) водном режиме сада не провоцировать поздними обильными поливами «затягивание» фазы роста побегов до начала морозов. Это особенно актуально в молодых насаждениях на фоне обильного запаса азота в почве. До начала зимы растения должны перейти в состояние глубокого покоя.

2. Снизить градиент (перепады) температур можно, укрывая растения землей (например, винограда, инжира, граната) или другими материалами; часто бывает достаточно обвязать крону мешковиной, чтобы сохранить растение. При морозной солнечной погоде (часто бывает в конце зимы) и значительных суточных колебаниях температуры (более + 5… менее – 10 оС) повреждается кора и камбий на юго-западной стороне ствола и крупных ветвей (вследствие «автономности» органов на отдельных участках дерева состояние закаленности к морозу может быть разное). Профилактика солнечных зимних ожогов: обвязка (притенение) или побелка (светоотражение) штамба и крупных ветвей.

Комплекс зимних факторов или зимостойкость. Для плодоводства и виноградарства основные факторы:

- сильные морозы,

- неустойчивая зима (чередование морозов и оттепелей, чем больше градиент температур, тем опаснее),

- солнечные ожоги штамбов и скелета кроны,

- выпирание растений (актуально для поздних сроков посадки рассады земляники).

Агроприемы по первым трем факторам – проанализированы.

Выпирание растений часто бывает при неглубоком укоренении рассады.

Механизм повреждения.

В конце зимы или начале весны при солнечной днем и морозной ночью погоде вода в нескольких сантиметрах верхнего слоя влажной почвы ночью замерзает, а днем оттаивает. При замерзании воды её объем увеличивается, и она приподнимает почву вместе с вмерзающими в этот слой растениями, если их корни слабо закреплены в нижних, талых слоях. Днем лед тает, приподнятая почва оседает, а «выпертые» льдом растения остаются приподнятыми. Повторение ситуации в течение нескольких суток создает угрозу жизни растений из-за высыхания.

Агроприемы: ранние сроки посадки (хорошо укоренившиеся растения не выпирает морозом); при поздних сроках посадки: мульчирование почвы (уменьшает суточный градиент температур); если произошло выпирание необходимо срочно прикатать, притоптать и т. п., чтобы возобновить надежный контакт корней с почвой.

Заморозки могут быть очень вредоносны весной, в начале вегетации, когда закалка к морозу полностью утрачена растениями, период покоя закончен и морозостойкость приближается к минимальной.

Стратегия выбора агроприемов:

- задержать начало вегетации, сохраняя почву в замерзшем или более охлажденном состоянии (задержание снега, мульчирование);

- задержать начало цветения за счет замедления формирования зачатков цветков – практически невозможно («летняя обрезка» абрикоса малоэффективна);

- основное направление – ослабить заморозок и замедлить оттаивание утром после заморозка (обогрев – при конвекционном, дымление, мелкодисперсное импульсное дождевание, перемешивание верхних и нижних слоев воздуха – при радиационном заморозке), т. е. изменять не свойства растения, а состояние окружающей это растение среды.

Засуха часто (как правило) действует одновременно с жарой и является для юго-востока Украины одной из важнейших причин невысокой урожайности сада.

Засуха, как комплекс (сочетание) погодных условий, при котором не удовлетворяются потребности растений в воде, может быть атмосферной и почвенной. Механизмы отрицательного действия засухи на формирование урожая были в предыдущей лекции рассмотрены.

Механизмы приспособления (закаливания) к засухе.

1. При значительном (более 10-15 %) водном дефиците растения начинают «экономить» воду: начинают закрываться устьица и уменьшается интенсивность транспирации (одновременно снижается и интенсивность фотосинтеза). В течение суток в жаркую погоду такая ситуация повторяется практически ежедневно. Чем больше и длительнее водный дефицит, тем скорее и четче проявляется анатомо-морфологическое приспособление растений к засухе – растения становятся более устойчивыми и закаленными.

2. Анатомо-морфологические изменения:

- на поверхности эпидермиса увеличивается слой кутикулы – воскообразного налета, уменьшается нерегулируемый расход воды через кутикулярную транспирацию;

- в формирующихся листьях уменьшаются размеры клеток и межклетников, образуется более густая сеть жилок (проводящих воду сосудов), листья некрупные;

- уменьшается длина междоузлий побегов – уменьшается длина годичных приростов в кроне.

Этот комплекс признаков называется ксероморфность (ксерос – сухой + морфа – форма).

Ксероморфное строение помогает растениям легче переносить повторное действие засухи в течение всей вегетации. У однолетних растений формирование признаков ксероморфности можно вызвать на ранних фазах развития – подсушиванием проростков семян.

Принципиально важно отметить: закаливание древесных и вообще – многолетних растений длительным их пребыванием в условиях водного дефицита всегда, неизбежно ведет к уменьшению их фотосинтетической активности и снижению урожайности.

Следствие: комплекс агроприемов должен быть направлен не на создание условий для закаливания растений к засухе, а на избежание засухи. Только при этом условии может быть достигнута наиболее высокая урожайность в саду.

Жара – температура воздуха выше 35 оС для растений – один из ограничивающих урожайность факторов.

Механизмы повреждающего действия.

1. Опосредованно: через уменьшение относительной влажности воздуха усиливается испарение воды листьями - усиливается действие засухи, корни не успевают подавать листьям необходимое количество воды. повышается температура тканей листьев.

2. Непосредственное действие жары:

- уменьшается интенсивность фотосинтеза;

- возрастает интенсивность дыхания;

- может накапливаться в клетках аммиак, вызывающий гибель клеток. Внешне это проявляется как термический или солнечный ожог. Такой ожог часто бывает на плодах;

- уменьшается урожайность.

Механизм приспособления или закаливания:

- образуются специфические белки теплового шока (стрессовые белки), которые стабилизируют свойства клеточных мембран и структур ДНК. Для каждого вида растений существует предел максимальной температуры, выше которого стрессовые белки не могут защитить клетки, поэтому применяют специальные методы агротехники, преследующие задачу – уменьшить риск перегрева листьев и плодов:

- импульсное или другое дождевание;

- загущенное стояние деревьев в рядах, ориентированных по меридиану (взаимозатенение в наиболее жаркие часы дня);

- рекомендуется некорневая подкормка 0,05 % раствором ZnSО4 (на плодовых нужно проверить, в т. ч. – остаточное количество цинка на плодах).

Биотические повреждающие (ограничивающие урожайность) факторы обусловлены угнетающим, отрицательным действием на возделываемые растения:

- вирусов,

- бактерий,

- грибов,

- животных (особенно – насекомых и клещей),

- других растений.

В условиях естественных ценозов плодовые растения являются элементами устойчивой биологической системы (биоценоза), т. е. подвергаются действию всех названных биотических факторов и сами влияют на эти факторы.

Совместное проживание разных организмов в одном биоценозе называется симбиозом.

В процессе симбиоза между разными организмами могут складываться разные по своему результату взаимодействия:

1. Симбиоз взаимовыгодный, при котором выигрывают все симбионты, например: корневые выделения – пища для микробов ризосферы; выделения микробов ризосферы – пища для корней растений) такой симбиоз называется мутуалистическим.

2. Симбиоз, выгодный для одного из симбионтов и безразличный для другого. Например, на поверхности листьев и других органов находится много микробов, которые питаются выделениями растений и их отмершими клетками и никак не влияют на живые клетки растения (эпифитная микрофлора). Такой симбиоз называется коменсализмом.

3. Симбиоз выгодный для одного и вредный для другого симбионта – например, возбудители разных болезней и вредители – животные, растения – паразиты как повилика, заразиха, которые живут за счет растения-хозяина и питаются этим растением, повреждая его. Такой симбиоз называется паразитом.

4. Конкуренция за использование необходимых для жизни природных ресурсов (свет, воды, минеральные элементы).

5. Хищничество – один из видов симбиоза. При таком сосуществовании один организм (хищник) убивает другой организм (жертву) и им питается. Некоторые растения, в основном болотные и тропические, живущие в условиях постоянного дефицита доступных минеральных соединений азота, приспособились добывать азот из животных, главным образом насекомых как типичные хищники. Они образуют специальные ловушки для насекомых с использованием пахучих выделений, которыми привлекают свою жертву в ловушки.

Такое деление на типы симбиоза достаточно условно.

Например, типичный комменсал – сажистый грибок, который образует черный налет на листьях и стеблях, может вредить жизни растения, т. к. ослабляет доступ света к хлоропластам. Относительно недавно (50-60 лет) начались системные исследования роли микробов в жизни микроорганизмов. С этой целью выращивают растения из стерильно чистых семян в стерильной среде, без всякого контакта с микробами в течение всего онтогенеза – от семени до семени. Такие организмы (растений, животных) называют гнотобионтами. Установлено, что гнотобионты хуже растут, менее устойчивы к абиотическим неблагоприятным условиям.

Установлено, что взаимодействие и взаимное влияние двух симбионтов происходит, в основном, химически, т. е. через выделение в среду обитания специфических химических соединений. Эти соединения в подавляющем большинстве не идентифицированы, однако принята их общая классификация, основанная на «адресности» действия этих выделений:

взаимное влияние двух симбионтов

На животные организмы (насекомых, клещей, теплокровных млекопитающих) растения действуют через выделения ароматических веществ (привлечение или отпугивание) и накопление в живых клетках невкусных или ядовитых веществ, или, наоборот – вкусных – в плодах для привлечения животных, чтобы обеспечить транспортировку и распространение семян, нектар в цветках для привлечения опылителей.

Для растений наиболее опасны и вредоносны внутриклеточные паразиты (вирусы, микоплазмы, бактерии). От этих агентов растения имеют механизм пассивной защиты – покровные ткани с разными приспособлениями и клеточные стенки (от вирусов и микоплазм). При механическом повреждении покровов и внутренних тканей растения быстро формируют ответную защитную реакцию против бактерий: клетки, расположенные в непосредственной близости от поврежденных участков, синтезируют и накапливают фитоалексины – вещества, сдерживающие размножение и рост многих микробов.

Этот механизм не обеспечивает 100 % защиту, а от вирусов вообще не эффективен. Поэтому при обрезке и других «хирургических» операциях есть опасность переноса вирусов от больного растения к здоровому. Основной распространитель внутриклеточных паразитов в природе – насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом - тли, трипсы и т. п..

Стратегия борьбы с вирусными болезнями растений через уничтожение ядами переносчиков вирусов не может обеспечить надежную и долговременную защиту. Основной путь: получение через культуру in vitro безвирусных растений, их ускоренное вегетативное размножение в условиях, исключающих повторное заражение.

Впоследствии – насыщение зоны возделывания сорта, культуры оздоровленным материалом с жестким соблюдением карантинных мер - постепенное «вытеснение» зараженных и распространение ареала свободных от вирусов растений. Очевидно, что эта проблема должна решаться на уровне всего государства или, по крайней мере, - крупного административного региона.

Вирусные болезни вызывают снижение продуктивности растений в несколько раз, но эти потери не всегда очевидны – не с чем сравнивать, поэтому потери объясняют «вырождением сорта» и проблема еще не осознана в должном масштабе.

Более очевидны, хотя по общему размеру несравненно менее значимы, потери от грибных заболеваний и вредителей-животных.

Известно, что растения разных видов и сортов в разной степени повреждаются болезнями и вредителями. Это означает, что существуют внутренние, генетически обусловленные механизмы устойчивости растений к болезням и вредителям. Эти механизмы разнообразны:

1. Отсутствие или недостаточное количество в растительных тканях, являющихся пищей для паразитов, необходимых для развития, роста и размножения этого паразита специфических веществ, в частности, к таким веществам можно отнести соединения, которые привлекают насекомых-паразитов. Например: белокрылку привлекает желтый цвет, поэтому в саду сортовые полосы урожайных деревьев Голден делишес сильнее повреждаются белокрылкой, чем другие сорта с красными плодами или деревьями без урожая.

2. Присутствие в растительных тканях специфических веществ, которые являются ядовитыми для паразита и вызывают его гибель или достаточно сильно тормозят процессы его роста, развития и размножения. У многих растений такую функцию выполняют различные фенольные соединения (дубильные вещества и т. п.), фитоалексины.

3. Создание непроницаемых для паразита барьеров в покровных тканях. Есть опыт использования этого механизма в селекционной работе с подсолнечником, семена которого когда-то сильно повреждались гусеницами подсолнечной огневки. Выведены сорта, у которых в кожуре семян формируется сплошной панцирный слой (черного цвета); этот слой не могут прогрызть гусеницы огневки, отродившиеся из яиц на поверхности семян. Таким образом решена проблема защиты от этого вредителя.

4. Реакция сверхчувствительности растительных клеток к микробам – возбудителям болезней – обязательным биотрофам, т. е. эти микробы не могут жить на отмерших клетках. При данном механизме устойчивости растение быстро реагирует на продукты жизнедеятельности проникшего в живую ткань паразита отмиранием всех клеток, окружающих очаг заражения. В результате вокруг этого очага создается барьер из мертвых клеток, которые не могут служить пищей для биотрофа – возбудителя болезни, и развитие инфекции прекращается.

Методы генетической и клеточной инженерии позволяют модифицировать генóм растений и повышать их устойчивость как к биотическим (главным образом по механизму п.2), так и абиотическим факторам. Однако, есть опасность, что присутствие в урожае генетически модифицированного растения специфических веществ, вредных для паразита может быть вредным и для человека – в этом суть проблемы ГМО.

До недавнего времени не были известны масштабы и значимось проблемы аллелопатического взаимодействия растений в сообществах. Практически единственным механизмом взаимного угнетения растений в ценозах считалась конкуренция: какие-то, более приспособленные растения «съедали» больше ресурсов, другим доставалось меньше и их продуктивность снижалась, т. к. «почва истощается».

Аллелопатия – это взаимовлияние растений в сообществе через выделение в окружающую среду специфических веществ – колинов. Колины могут выделяться из живых клеток в атмосферу и почву или из отмерших остатков в процессе их микробного разложения в почве. Растения разных видов по-разному могут реагировать на одинаковые Колины (растения 1 и 2 могут подавляться (-) или, наоборот, их рост стимулируется (+).

Реакция растений на одинаковые Колины

На схеме номером 2 обозначено культивируемое растение, а номером 1 – сопутствующие растения, обычно сорняки.

Наиболее важно и часто встречается вариант взаимовлияния I, когда колины сорняков угнетают рост плодовых и винограда. Особенно активными отрицательными аллелопатами для этих культур являются свинорой, горчак, пырей ползучий.

Вариант 2 означает самоугнетение (автопатия), т. е. вблизи от растения другие экземпляры этого же вида растут плохо; молодые растения, посаженные сразу после удаления старых этого вида на данном участке растут плохо. Этот частный случай называется почвоутомлением. Природа почвоутомления до конца не разгадана, но установлено, что через несколько лет после смены культуры оно проходит, поэтому основным агроприемом борьбы с ним является культурооборот. После семечковых плодовых пород высаживают косточковые и наоборот.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство

Агрономия

Преподавателям

Юридические темы