Лекции - Физиологическое обоснование приемов выращивания урожаев

Плодовое дерево, как целостный организм. Корреляция функций и регулирование роста органов систем питания

План лекции

1. Системы питания, их взаимная зависимость роста и функций

2. Основные механизмы корреляции роста органов. Система фитогормонов и её роль в авторегуляции роста органов

3. Физиологические основы приемов управления процессами роста при формировании кроны и регулировании плодоношения и роста

1. Системы питания плодового дерева, взаимозависимость их функционирования

Все высшие (т. е. имеющие дифференциацию тела на ткани и органы) растения имеют две системы питания: воздушного (на свету в качестве питательного вещества поглощают СО2 из атмосферы и усваивают его в процессе фотосинтеза) и почвенного (из почвы поглощают воду и ионы минеральных солей, которые необходимы для построения клеточных структур и их функционирования).

Для нормальной жизнедеятельности растениям необходимо иметь определенное количественное сочетание соединений различных химических элементов: 4 элемента (О, С, Н, N) вместе составляют до 95 % массы сухого вещества тела растения (их называют органогенами); остальные 11 необходимых элементов содержатся в количестве от десятых до тысячных долей процента (макро - и микроэлементы). Несмотря на очень малое количество каждого из необходимых макро - и микроэлементов, при полном отсутствии хотя бы одного из них растение не может нормально расти и плодоносить. Поглощение всех минеральных элементов из почвы происходит корнями активно и избирательно, на это требуются затраты энергии. необходимая для всех процессов жизнедеятельности энергия в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в клетках освобождается в процессе дыхания. Для дыхания используются (подвергаются окислительному распаду при участии кислорода) органические вещества (обычно – глюкоза), которые получаются из продуктов фотосинтеза.

Из сказанного следует, что функционирование корневой системы почвенного питания зависит от её снабжения продуктами фотосинтеза.

От обеспеченности кроны как системы воздушного питания минеральными элементами и водой зависит рост побегов, формирование и функционирование листьев как органов фотосинтеза.

Следовательно, при недостаточной активности и продуктивности функционирования системы воздушного питания ослабляется рост и функционирование корневой системы, а недостаточная обеспеченность кроны водой и минеральными элементами вызывает ослабление роста в кроне и снижает интенсивность фотосинтеза. При хорошей обеспеченности кроны продуктами активности корней усиливаются процессы роста и фотосинтез, что также положительно влияет на рост и функционирование корней.

Возникает вопрос о внутренних механизмах регуляции (авторегуляции) роста и функционирования систем питания плодового дерева как целостного организма. Зная эти механизмы, можно эффективно регулировать процессы роста кроны, развития и плодоношения воздействием на корни непосредственно или через среду их функционирования – почву.

2. Корреляции функций и роста органов систем питания, механизмы авторегуляции роста органов; роль фитогормонов, система гормональной регуляции роста.

Из рассуждений по первому вопросу лекции логически можно «вычислить», что рост органов в кроне и рост корней прямо зависит от их - обеспеченности водой и питательными веществами. Такой механизм регуляции называется трофическим (от trofeo – питаю). Правильность этого тезиса не вызывает сомнений. Однако такое представление о механизме регуляции роста органов по сути вопроса не дает ответа: в кроне побеги растут с разной скоростью и образуют приросты разной длины и назначения (из одних формируется скелет кроны, из других – обрастающие и плодоносные ветви); то же самое отмечается и в силе роста разных корней. Возникает вопрос: почему одни побеги, корни, завязи плодов получают больше питательных веществ и растут быстрее, а другие растут медленнее? Как растение (его главный орган питания – лист) «узнает», куда, в какой орган направить питательные вещества – продукты фотосинтеза, чтобы усилить его рост?

Ответ на этот вопрос давно интересует физиологов растений, и теперь можно считать установленным и исследованным достаточно для практического использования основной механизм регуляции роста органов – гормональный.

Согласно гормональной терапии регуляции роста органов, в определенных локусах (местах, частях органов) растения синтезируются в очень небольших количествах органические соединения, обладающие очень сильно выраженным действием на процессы роста и развития растений – фитогормоны. Большинство фитогормонов из мест биосинтеза транспортируются по растению и накапливаются и оказывают физиологическое действие в других локусах. При недостатке или избытке какого-либо фитогормона нарушается гармоничность роста органов, т. к. каждый фитогормон обладает специфическим действием на активность биохимических реакций в клетках и физиологических процессов в тканях и органах.

В настоящее время достаточно хорошо изучены 5 фитогормонов, которые образуют гормональную систему регуляции органов у всех плодовых растений: ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен и абсцизовая кислота. На рост органов положительно влияют: 1) ауксины (стимулируют рост клеток растяжением в длину, стимулируют образование придаточных и рост всех корней, обладают сильным аттрагирующим действием – «притягивают» питательные вещества);

2) гиббереллины (обладают сильным аттрагирующим действием на питательные вещества – продукты фотосинтеза, стимулируют рост клеток растяжением вблизи интеркалярных меристем (злаки, виноград), участвуют в подготовке растений к цветению и плодоношению, повышенные концентрации гиббереллина могут задерживать рост корней;

3) цитокинины (активируют верхушечные – апикальные – меристемы, стимулируют деление клеток меристем, пробуждение почек, обладают сильным аттрагирующим действием на продукты фотосинтеза – питательные вещества).

Эти три фитогормона называют стимуляторами роста.

Ауксины, гиббереллины и цитокинины могут транспортироваться по растению из мест их биосинтеза в разные органы на большие расстояния.

Этилен и абсцизовая кислота не обладают аттрагирующим свойством, не транспортируются из одного органа в другой и не стимулируют рост побегов в длину, а абсцизовая кислота отчетливо действует как ингибитор роста – антагонист ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и вызывает листопад и переход растений в состояние покоя. Этилен иногда называют гормоном старения растений он вызывает у многих растений более раннее начало плодоношения и ускоряет созревание плодов.

В течение фенофазы «рост побегов» иногда растения попадают под действие опасных для жизни метеоусловий (засухи, жары). Это вызывает у растений состояние стресса – формирование ответных приспособительных реакций. При значительном водном дефиците в листьях синтезируется повышенное количество «стрессового» этилена и абсцизовой кислоты; закрываются устьица, прекращается рост. При усилении действия этих (или других) неблагоприятных факторов биосинтез и накопление абсцизовой кислоты усиливается настолько, что происходит опадение завязей и листьев.

Так растение формирует общую ответную реакцию на влияние внешних факторов. Если эти факторы благоприятны (значение каждого близко к оптимальному для данного растения). то растут стебли, корни, завязи плодов. Их росту способствует повышенный синтез фитогормонов – стимуляторов роста. При действии стрессоров синтез стимуляторов роста ослабевает или прекращается, а усиливается синтез ингибиторов – рост останавливается.

Из общих курсов «физиология растений» и «плодоводство» известно о корреляции роста органов и общих закономерностях роста побегов и корней. Например, рост корневой системы и кроны находятся в прямой коррелятивной зависимости через взаимное снабжение необходимыми для роста питательными веществами. Поступление питательных веществ в конкретные органы – побеги, завязи, корни регулируется через соотношение фитогормонов – активаторов и ингибиторов роста.

У большинства плодовых растений регуляция прорастания почек, роста побегов и корней осуществляется, в основном, ауксинами и цитокининами. Чтобы понять механизмы регуляции роста этих органов ауксинами и цитокининами. нужно вспомнить сведения из курса физиологии растений о местах биосинтеза и путях транспорта этих фитогормонов в растении.

Ауксины синтезируются во всех активных меристемах надземной части дерева, т. е. в тех местах в кроне, где происходит деление клеток (верхушка растущего стебля, формирующиеся листья, камбий, формирующийся зародыш семени). Из меристем вегетативных органов ауксины транспортируются активно, с затратами энергии АТФ, в основном базинетально, т. е. от верхушки побега к корневым окончаниям по флоэме. В меристемах корней ауксины практически не синтезируются, хотя при полном отсутствии ауксинов корни не растут. Следовательно, рост корней зависит не только от снабжения продуктами фотосинтеза, но и поступления ауксинов из кроны.

Цитокинины синтезируются в формирующемся зародыше и зоне деления клеток на верхушках растущих корней. Чем интенсивнее рост корней, тем больше они образуют цитокининов. в листьях и стеблях цитокинины практически не синтезируются, хотя без этих фитогормонов почки не прорастают, побеги не растут. Из мест биосинтеза (верхушек растущих корней) цитокинины транспортируются пассивно (независимо от дыхания) по проводящим сосудам ксилемы вместе с пасокой. Из неживых элементов транспортной системы – проводящих сосудов – цитокинины перемещаются в живые клетки тканей, окружающие сосудистые окончания, и накапливаются, главным образом, в верхушечных (апикальных) меристемах, которые занимают наиболее приподнятое положение относительно других точек роста. Здесь они стимулируют деление клеток и аттрагируют к точкам роста продукты фотосинтеза. В результате пробуждаются почки, усиливается рост побегов.

После такого краткого экскурса – напомнить свойства ауксинов и цитокининов из курса физиологии растений – должен быть понятен механизм корреляции роста органов системы воздушного (стебли, листья) и почвенного (корни) питания плодовых растений.

Среди афоризмов Козьмы Пруткова есть один, который уместно процитировать: «Зри в корень». С чего начинается прорастание семени любого растения? – после набухания (достаточная оводненность клеток – обязательное условие для «запуска» биохимических реакций в процессе прорастания из зародышевого корешка образуется корень, который быстро растет вертикально вниз, образует корневые волоски и начинает функционировать как обычный активный корень, т. е. система почвенного питания начала функционировать. Одна из его функций – дать сигнал, команду: начать формировать систему воздушного питания. Команда эта поступает в зародышевую почечку из кончика (апекса) растущего корня в виде цитокининов. Под действием цитокининов активируются меристемы зародышевого побега, усиливается синтез ауксинов → разрастаются клетки семядолей и подсемядольного колена → формируются всходы → ауксины стимулируют рост корня и его ветвление → усиливается поток цитокининов. Устанавливается соотношение (ауксины/цитокинины), соответствующее общему состоянию дерева.

Неблагоприятные внешние условия (температура, засуха и пр.) или повреждение частей кроны (например, обрезка) или корневой системы могут затормозить рост. При повреждении корней → уменьшается поток цитокининов, соотношение ауксины/цитокинины изменяется → пониженное содержание цитокининов → ослабление роста побегов, но в оставшихся точках роста корневой системы → больше «достается» ауксинов → усиление ветвления и роста корней. При повреждении ветвей в оставшиеся точки роста кроны поступает больше цитокининов → усиливается рост побегов.

Так обеспечивается регенерация (повторное образование) органов у растений и обеспечивается «равновесное» состояние двух систем питания. Свойство регенерировать утраченные органы используется при обрезке деревьев, вегетативном размножении.

В саморегуляции (авторегуляции) роста органов целого растения можно назвать два командных центра: верхушки растущих побегов и верхушки растущих корней.

Благоприятные для роста корней условия создают стимул – команду для усиления роста побегов в кроне, а условия, благоприятные для роста побегов, создают стимул – команду для усиления роста корней.

После усвоения этого тезиса должен возникнуть вопрос: а есть ли предел ускорения роста? Очевидно, должен быть какой-то «ограничитель» накопления фитогормонов стимуляторов роста и вообще всех фитогормонов.

Ответ на этот вопрос известен в принципе, хотя детали во многом не исследованы.

Известно, что фитогормоны в живых клетках могут подвергаться биохимическим изменениям: переходить в активное или неактивное состояние и разрушаться. В неактивном состоянии фитогормоны (как и многие ферменты и другие биологически активные вещества) могут накапливаться при подготовке растений (в том числе семени) к периоду покоя. Это обеспечивает пробуждение почек и стартовый рост побегов у срезанных ветвей, у деревьев при непрогретой почве, когда корни еще не растут: имеющиеся в неактивной форме фитогормоны переходят в активное состояние.

Избыточное количество какого-либо фитогормона может привести к «разбалансированию» биохимических процессов, нарушениям функций тканей, роста органов и вызвать гибель растений. У растений есть механизмы защиты от такой опасности: в точках роста избыточные количества фитогормонов – стимуляторов роста индуцируют биосинтез фитогормонов – ингибиторов роста и ферментов, которые расщепляют молекулы фитогормонов, как стимуляторов, так и ингибиторов роста. Этот тезис очень важен для практического использования в плодоводстве фитогормонов и их синтетических аналогов.

При уходе за садом и выращиванием урожая необходимо помнить, что корреляции роста органов разных систем питания дерева нужны и необходимы каждому растению как целостному организму для того, чтобы обеспечить «уравновешенность» процессов почвенного и воздушного питания. Другими словами, через корреляции роста органов (побегов, корней) регулируются функции систем питания.

Суммарная интенсивность и эффективность функций всех листьев в кроне и корней в корневой системе зависит не только от их количества на одном дереве.

При благоприятных внешних условиях интенсивность функционирования рабочих органов систем питания (листья, активные корни) определяется скоростью эвакуации из этих органов продуктов их активности (из листьев – продукт фотосинтеза, из корней – пасока). Это – очень важное положение, которое нужно запомнить, чтобы понимать реакции растений на разные приемы формирования и обрезки кроны, другие приемы ухода, связанных с непосредственным воздействием на растения, чтобы прогнозировать, предвидеть последствия разных агроприемов и творчески их применять.

Проанализируем реакции плодового дерева на обрезку кроны с точки зрения корреляции роста и функций органов.

Из курса физиологии растений известно, что все органы растений обладают определенной «автономностью», т. е. в определенных условиях могут жить отделенными от всего организма. На этом основано вегетативное размножение растений. «Автономность» поведения органов проявляется и при нахождении их на растении (in situ).

При «длинной» обрезке укорачиванием прошлогодних приростов (удаляется до 1/4 прироста) ответная реакция формируется, главным образом, в оставшейся после обрезки части прироста: немного увеличивается длина новых приростов и средняя площадь листовых пластинок.

При «короткой» обрезке укорачиванием (удаляется более 1/2 длины прошлогоднего прироста) отдельных ветвей также ответная реакция имеет локальный характер, но длина новых приростов возрастает более, чем при короткой обрезке. Если укорачивание проведено на большинстве прошлогодних приростов, то увеличивается средняя площадь листьев не только на укороченных приростах, но и на других ответвлениях, расположенных на этой ветви.

Во всяком случае, обрезка укорачиванием задерживает нарастание облиственности кроны, т. к. верхушечные почки при такой обрезке удаляются, а оставшиеся пробуждаются и формируют листья значительно позднее. Особенно сильно это проявляется при укорачивании всех приростов (кроме плодоносных образований в кроне молодого дерева).

Следствие: замедленное нарастание облиственности приводит к снижению темпов формирования фотосинтетического потенциала кроны и сада и может быть причиной уменьшения урожайности.

Укорачивание ветвей переводом на боковые ответвления без укорачивания приростов на оставшейся части ветви не имеет четко выраженного локального действия на усиление роста побегов около места среза. В зависимости от степени обрезки ответная реакция может проявиться в увеличении интенсивности фотосинтеза и средней площади листьев на укороченной ветви или, дополнительно, усилится рост побегов.

Вырезка ветвей «на кольцо» при прореживании кроны может вызвать локальный эффект усиления роста побегов (пробуждаются спящие почки и образуются жировые около места среза), но более выражен диффузный, рассеянный по всей кроне ответ: увеличивается площадь листьев, интенсивность их фотосинтеза, усиливается рост побегов продолжения ветвей во всей кроне, если удаляются крупные ветви или большое количество некрупных ветвей.

При всякой обрезке кроны, кроме усиления роста листьев и побегов возрастает интенсивность фотосинтеза. Это объясняется увеличением скорости оттока продуктов фотосинтеза к местам их аттрагирования (привлечение в точки роста, где много фитогормонов – стимуляторов роста). В этом проявляется корреляция функций органов систем питания. Основная функция листьев – фотосинтез, т. е. удовлетворение потребности всего растения в органических питательных веществах. При обрезке уменьшается количество точек роста новых листьев → уменьшается их суммарная площадь в начале вегетации, а «спрос» на их «продукцию» возрастает (в пересчете на оставшееся количество).

В современных высокоинтенсивныых садах используются, преимущественно, слаборосле деревья: они раньше начинают плодоносить, при правильном уходе обеспечивают более высокую урожайность и качество плодов, более удобны для ручных работ. В таких садах особенно важно сохранять деревья длительное время в состоянии уравновешенного роста и плодоношения. В основном эта задача решается уходом за кроной (правильная обрезка, нагрузка урожаем) и созданием благоприятных почвенных условий. Но иногда складывается ситуация, когда побеги в кроне растут слишком сильно. Самый простой и достаточно надежный способ вернуть крону в нужное состояние роста – провести подрезку корней. Этот прием нужно проводить достаточно осторожно, чтобы не вызвать остановку роста побегов: выбирать правильную глубину, расстояние от корневой шейки с одной стороны (через одно междурядье). Физиологические механизмы действия приема уже рассматривались: уменьшение потока цитокининов → ослабление роста побегов; высокая обеспеченность оставшихся корней ауксинами → высокая интенсивность регенерации корней в местах их повреждения.

Прием этот целесообразно применять в плодоносящем саду в ситуации, когда весной складываются крайне неблагоприятные условия для формирования урожая (обычно – заморозки или зимнее повреждение цветковых почек). Без достаточной нагрузки урожаем рост побегов может усилиться до нежелательного.

В молодом саду целесообразно использовать другие приемы регулирования роста ветвей и темпов онтогенеза плодовых деревьев. при этом необходимо помнить о том, что при уходе за молодым садом нужно решить две главных задачи: 1) обеспечить формирование кроны в соответствии с запроектированным типом сада и конструкцией кроны; 2) ускорить начало плодоношения деревьев в саду, т. е. сократить продолжительность первого возрастного периода (периодизация по проф. Шитту П. Г.).

Особенность этого периода – усиленный рост вегетативных органов, четкое проявление физиологических закономерностей роста: апикальное (от apikalis - верхушечный) доминирование, ярусность ветвления, полярность и тропизмы роста побегов и корней (гео-, фото-, хемотропизмы).

Для создания высокоинтенсивных яблоневых садов рекомендуется использовать саженцы книп-баум, которые обеспечивают получение урожая в год посадки – так решается задача ускорить начало плодоношения сада. Эти саженцы помогают решить и другую задачу ухода за молодым садом: сформировать малогабаритную крону (веретеновидную, осеподобную).

Особенность конструкции крон в высокоинтенсивных садах – отсутствие скелетных ветвей; роль скелета играет центральный проводник – часть ствола, на которой непосредственно располагаются обрастающие и плодоносные ветки.

Чтобы получить такую крону, нужно обеспечить очень высокую пробудимость пазушных почек на продолжении центрального проводника, т. е. «подавить» ярусность ветвления, не допустить роста сильных боковых побегов с острыми углами отхождения на верхушке годичного прироста. При выращивании «книпа» в питомнике или в первую вегетацию после высадки в сад саженца – однолетки используют приемы, которые обеспечивают изменение соотношения ауксины/цитокинины так, чтобы повысить относительное количество цитокининов в пазушных почках, расположенных вблизи от растущей верхушки центрального проводника.

Решить эту задачу можно, уменьшая биосинтез ауксинов в апексе побега, или увеличивая концентрацию цитокининов. или делая и то, и другое.

Вспомним, что ауксины синтезируются, в основном, в апикальной меристеме стебля и формирующихся верхних листьях побега. Следовательно, рекомендуемый прием прищипывания еще не развернувших пластинку верхних листьев имеет физиологическую основу: уменьшить синтез ауксинов верхушкой растущего проводника. В результате снижения концентрации ауксинов, перемещающихся сверху вниз по стеблю, ослабляется их тормозящее действие на процесс прорастания пазушных почек.

Второй рекомендуемый прием – обработка растущих верхушек промалином, патурилом и другими препаратами – обеспечивает экзогенно поступление синтетического аналога цитокинина – 6-БАП (6-бензиламинопурина) – в пазушные почки, что вызывает в них активацию апикальных меристем, их прорастание и формирование боковых побегов.

Прищипывание формирующихся листьев необходимо проводить так, чтобы не повредить точку роста стебля: при её повреждении прекращается выработка ауксинов, полностью снимается апикальное доминирование (нет апекса), и формирующиеся из верхних пазушных почек побеги будут иметь острые углы отхождения и сильный рост (сформируется ярус сильных ветвей).

Впоследствии силу роста боковых побегов регулируют (ослабляют), придавая им горизонтальное положение иои ориентируя ось побега верхушкой наклонно вниз.

Физиологическая основа этого приема: чем ближе к вертикали расположена ось побега (верхушка располагается значительно выше всех других точек роста), тем больше в эту точку поступает цитокининов и тем сильнее она может расти; при горизонтальном и тем более наклонном вниз положении побега цитокинины распределяются равномерно, по всей длине побега формируется хорошо развитые почки и рост в длину ослабевает. Если при выполнении этого приема допустить дугообразный изгиб, то цитокинины сосредоточиваются в точках роста наверху «дуги», и из этих почек впоследствии образуются сильные приросты.

Ослабление роста побегов в длину способствует превращению их в плодоносные ветки (плодовые прутики, копьеца, кольчатки), а раннее прекращение роста способствует дифференциации верхушечных почек в цветковые.

В молодом саду обрезку укорачиванием следует избегать: «непроизводительный» расход питательных веществ, усиление роста в длину, задержка формирования плодоносных веток и фотосинтетического потенциала.

Урожай: ~ 95 % сухого вещества – органические вещества; первоисточник органики – фотосинтез, поэтому нужно хорошо представлять себе зависимость этого процесса от других процессов жизнедеятельности и связь его с урожаем, возможности оптимизировать условия для фотосинтетической деятельности сада как продукционной фотосинтезирующей системы.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство

Агрономия

Преподавателям

Юридические темы