Лекции - Физиологическое обоснование приемов выращивания урожаев

Физиологические основы орошения сада

План

1. Физиологическая роль воды и водного обмена растений

2. Важнейшие показатели состояния водного обмена и водообеспеченности растений

3. Физиологические реакции растений на недостаточную обеспеченность водой

4. Орошение, как важнейший агротехнический прием повышения урожайности. Физиологические реакции растений на разные способы и режимы орошения

1. Физиологическая роль воды, водный обмен

Роль воды в физиологических процессах = процессах жизнедеятельности

- структурообразование: гидрофильно-гидрофобные взаимодействие с молекулами – образование функционально активной структуры молекул белков-ферментов, образование мембран в клетке, рост клеток растяжением за счет накопления воды в вакуолях и их разрастания, создание и поддержание тургора – напряженности клеточных стенок и регулирование устьичных щелей;

- участие в химических и биохимических реакциях: растворитель, источник Н для фотосинтеза и протонов (Н+) и гидрид-ионов (ОН-) для реакций переноса ионов солей через мембраны в процессе поглощения элементов минерального питания;

- транспортер – переносчик растворенных в воде веществ с потоком пáсоки (корневого сока) по проводящим сосудам из корней в надземные органы;

- предохранение листьев и других надземных неодревесневших органов от перегрева за счет транспирации.

2. Водный обмен растений, его значение и основные показатели.

В активном состоянии растения непрерывно поглощают воду из почвы корнями и расходуют её, выделяют в виде пара – транспирируют или капель (гуттация), в основном через листья. Так проходит водный обмен в растительном организме. В процессе водного обмена очень небольшая часть (десятые доли процента) поглощенной корнями воды используется в фотосинтезе и несколько больше (около 1 %) «задерживается» надолго в растительных тканях. Остальная часть, 98-99 %, поглощенной корнями воды возвращается во внешнюю среду через транспирацию. Зачем нужен водный обмен?

- транспорт различных веществ – продуктов активности корней – из корней в надземные органы; в наземных органах происходит «разгрузка» сосудов: доставленные в составе пасоки растворенные в основном минеральные вещества остаются в живых клетках, а вода выделяется и транспирируется или гутируется во внешнюю среду. Это – главное значение водного обмена – создать условия для транспорта веществ из корня в надземные органы.

Какая сила заставляет воду перемещаться в направлении почва – корень - стебель – лист – атмосфера? На разных этапах этого пути «работают» разные силы – механизмы, в основе которых законы физики и химии.

Поглощение воды из почвы происходит, в основном, корневыми волосками. У всех плодовых культур корневые волоски относительно недолговечны. С переходом корня во вторичное строение (образование коры и камбиального кольца) корневые волоски отмирают.

Следствие: чем больше в составе корневой системы имеется «активных» корневых окончаний, корней первичного строения, тем интенсивнее растение может поглощать воду. Рост и ветвление корней, образование «активных» корней зависит от поступления в корневую систему питательных органических веществ из надземной части, а также от почвенных условий: температуры, влажности, аэрации, концентрации и состава солей в почвенной влаге.

Почвенная вода всегда представлена раствором содержащихся в почве солей и растворимых органических веществ. Из этого раствора корневые волоски и живые клетки других участков корня поглощают раздельно воду и растворенные в ней вещества. Вода, как растворитель из почвенного раствора поступает в цитоплазму корневых волосков вследствие осмоса. Осмос – это движение растворителя через полупроницаемую мембрану, которая разделяет растворы разной концентрации. Направление осмоса, движение растворителя – воды, всегда происходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный:

где  частицы растворенных веществ, полупроницаемая, (т. е. проницаемая легко для растворителя и плохо проницаемая или непроницаемая для растворенных веществ) мембрана.

Из этой схемы следует, что выражение «корень всасывает из почвы воду и содержащиеся в ней питательные вещества» по сути неправильно.

Осмос обусловлен тем, что в менее концентрированном растворе молекулы воды более подвижны, чем в растворе с большей концентрацией растворенных веществ.

Растения поглощают воду из почвы активно, т. е. корни могут регулировать концентрацию внутриклеточного раствора: она должна быть всегда выше, чем концентрация почвенного раствора.

Поддержание нужной концентрации внутриклеточного раствора в корневых волосках требует затрат энергии АТФ. Источником АТФ в этих клетках является процесс дыхания. Если условия для дыхания корней в почве неблагоприятны (низкая температура, недостаток кислорода) корни не могут поглощать воду интенсивно, поэтому холодную и переувлажненную почву называют «физиологически сухая почва»: вода есть, но корни не могут её поглощать.

Поступившая в живые клетки корневых окончаний вода должна быть перемещена из этих клеток в проводящие сосуды и по этим сосудам – в крону. «Загрузка» сосудов водой происходит также осмосом. Для этого необходимо создать в просветах проводящих сосудов более высокую концентрацию раствора (пасоку), чем в корневых волосках. Эта задача «решается» растением также при обязательном участии дыхания и биохимических реакций других процессов, тоже зависимых от дыхания.

Следствие: для нормального поглощения воды из почвы и обеспечения интенсивного водного обмена необходимо создавать благоприятные условия для дыхания корней: поступление в корни продуктов фотосинтеза, аэрации и оптимальной температуры почвы.

Насыщение проводящих сосудов водой создает «корневое давление» - пасока «выдавливается» в надземную часть. Если транспирация отсутствует, нет еще листьев, 100% относительная влажность воздуха, корневое давление обнаруживается через «плач» - выделение пасоки через поврежденные сосуды на срезах стебля.

По величине корневого давления можно судить о том, насколько доступна растению почвенная вода.

Очевидно, что на транспорт воды из корней в крону за счет корневого давления корни растения должны затрагивать много органических веществ на дыхание.

С образованием листьев в кроне резко возрастает расход воды на транспирацию, однако дыхание корней на обеспечение транспорта воды при этом не увеличивается. т. к. процесс транспирации включает другой механизм перемещения воды из проводящих сосудов корня в листья. Этот механизм основан на капиллярных силах поглощения воды, он не требует затрат энергии АТФ и не связан с дыханием.

Следствие: процесс транспирации обеспечивает «бесплатную» транспортировку воды с растворенными в ней веществами по проводящим сосудам из корней в крону.

Следствие: благоприятные для транспирации условия облегчают поступление питательных веществ из корней в крону.

При недостатке доступной растениям воды в почве, а иногда – вследствие очень высокой интенсивности транспирации расход воды кроной в течение определенного периода времени от 1 часа, несколько часов или сутки, может наблюдаться превышение расхода воды растением над её поступлениеми в это растение. Возникает дефицит водного насыщения листьев, так называемый водный дефицит. На фоне достаточной влажности почвы этот дефицит бывает кратковременным (1-3 часа), а при сухой почве – устойчивым.

Небольшой водный дефицит, когда до состояния полного насыщения в листьях не хватает 5 % воды, улучшает условия для полного открывания устьиц и улучшает условия для фотосинтеза. Дефицит в 15-20 % вызывает у большинства плодовых растений закрывание устьиц, а 30 % и более – полное закрытие устьиц. При таком дефиците может происходить завядание (потеря тургора клетками).

В результате закрывания устьиц очень сильно снижается интенсивность транспирации, затрудняется газообмен листа (СО2↔О2) и сильно снижается интенсивность фотосинтеза, уменьшается продуктивность фотосинтеза, а в итоге снижается урожайность.

Устойчивый дефицит сохраняется до восхода солнца, увеличивается днем до завядания и вызывает ответную приспособительную реакцию: чтобы удержать воду, в клетках активизируются реакции распада макромолекул до растворимых в воде соединений, а реакции биосинтеза белков, полисахаридов и других макромолекул ослабевают. Прекращается рост – вначале растяжением, а затем и делением клеток. Такая направленность биохимических процессов способствует повышению концентрации внутриклеточного раствора (клеточного сока) и осмосу воды в клетки – возрастает сосущая сила листа.

Очевидно, что устойчивый водный дефицит вызывающий длительное в течение большей части суток, завядание вызывает остановку роста всех органов растения и, как следствие, потерю значительной части урожая.

Такое состояние устойчивого водного дефицита всегда вызывается засухой. Засуха: это такое сочетание метеофакторов, при котором не удовлетворяются потребности растений в воде и у них возникает состояние завядания.

Засуха бывает воздушная, например высокая температура воздуха при его низкой относительной влажности или ветер – суховеи на фоне достаточной влажности почвы и почвенная засуха.

Воздушная засуха менее вредоносна, чем почвенная, т. к. устойчивый дефицит и устойчивое завядание возникают при почвенной засухе.

На заметку: устойчивый водный дефицит, при котором у растений всегда ослабевают процессы биосинтеза макромолекул и усиливается их расщепление до более простых, растворимых в воде соединений, способствует размножению сосущих вредителей – тлей, клещей и др.

Механизм: в клетках повышается содержание свободных аминокислот и эти вредители получают «азотную подкормку», что обусловливает их ускоренное размножение.

Устойчивый водный дефицит в фазу интенсивного роста плодов тормозит рост клеток плода растяжением. При этом в первую очередь «страдают» клетки наружных слоев плода – экзокарпа.

После 5-10 дней задержки роста стенки этих клеток грубеют и могут потерять способность к растяжению.

Следствие: дожди или обильный полив после засухи способствует росту клеток плода растяжением, но способность расти растяжением могут сохранить только клетки более глубоких слоев плода. Когда внутренние слои растут и увеличиваются в размере, а внешние не растут, происходит разрыв экзокарпа, плоды растрескиваются.

Засуха во время цветения мешает процессам опыления и оплодотворения цветков, что также снижает урожайность и ухудшает качество плодов Недоопыление вызывает однобокое, ассиметричное образование плодов.

Вывод: необходим контроль за состоянием водного обмена растений и своевременный полив, чтобы не допустить устойчивый водный дефицит и завядание.

2. Показатели: состояние устьиц – контроль в течение дня. Если закрываются в 9-10 час. утра – есть значительный дефицит воды); определение водного дефицита листьев в утренние часы (не позднее 2 час, после восхода солнца). Если ВД более 8 % - необходим полив; определение содержания воды в корнеобитаемом слое почвы. Этот показатель наиболее трудоемкий и менее надежный; состояние тургора листьев определяют специальным прибором – тургомером; концентрация клеточного сока и сосущая сила листа – ненадежные показатели водного обмена; интенсивность транспирации в течение дня (трудно выполнить); транспирационный коэффициент и коэффициент водопотребления сада – расчетные показатели, используются в основном в программировании урожая.

3. Физиологические реакции растений на орошение

Орошение как агроприем искусственной подачи воды растениям может очень сильно изменять состояние внешней среды растений и неизбежно оказывает влияние на физиологические процессы.

3.1. Воздушная засуха. В Крыму может быть в любое время в течение периода вегетации, но наиболее часто и вредоносно – в июле.

Механизмы вредоносности:

– устьица закрыты в течение 4-6 часов ежедневно, что вызывает депрессию фотосинтеза. ИФ в середине дня может снижаться до нуля, т. е. фотосинтез фактически прекращается – уменьшается суточный прирост количества продуктов фотосинтеза, что приводит к снижению урожайности; - при закрытых устьицах уменьшается интенсивность транспирации – возможен перегрев – снижение ИФ и солнечные ожоги плодов.

Борьба с воздушной засухой: импульсное (или любое другое) дождевание – над кронами или под кронами.

В результате: увеличивается продуктивность фотосинтеза, но создается угроза распространения грибных болезней.

Содержание почвы в саду под залужением при хорошем обеспечении почвы водой уменьшает вредоносность воздушной засухи.

3.2. Почвенная засуха. Наиболее вредоносна, потому что имеет длительное отрицательное последействие на рост и очень сильно снижает урожайность. При снижении влажности почвы до близкой коэффициенту завядания рост корней полностью приостанавливается, отмирают корневые волоски, в результате очень сильно снижается поглотительная способность корней. После увлажнения пересохшей почвы поглотительная способность корней восстанавливается медленно – необходимо время, чтобы отросли новые активные корневые окончания.

У плодовых деревьев и винограда корни проникают на большую глубину, поэтому от почвенной засухи хорошо укоренившиеся, взрослые растения за одну вегетацию не погибают, но при повторяющихся засухах очень сильно снижается урожайность насаждений и сокращается срок их эксплуатации.

Следовательно, можно утверждать, что недостаток воды в почве может быть основным ограничивающим урожайность фактором.

Почвенная влага нужна растениям в течение всего года, но непосредственно на урожайность отрицательно влияет недостаток воды в период форсирования и роста плодов, поэтому он называется критическим периодом водопотребления сада.

Вывод: для достижения максимальной урожайности необходимо поддерживать влажность почвы на оптимальном уровне в течение всего года; как минимум, для получения хороших урожаев необходимо обеспечить растения водой в течение критических периодов их водопотребления.

4. Существует много способов полива и расчета нормы полива.

Для правильного их выбора и использования в конкретных условиях нужно знать физиологические основы ответной реакции растений на поливы. Эта реакция формируется и проявляется, в первую очередь, в изменениях роста корней.

Корни имеют хорошо выраженное свойство – хемотропизм. Хемотропизм корней заключается в их способности изменять направление роста в зависимости от концентрации различных химических веществ в окружающей корни почве. Если корень быстрее растет в направлении повышенной концентрации вещества, то это называется положительным тропизмом, а если в сторону повышенного содержания вещества корень не растет – отрицательные хемотропизмом. Как частные проявления хемотропизма в связи с орошением у корней хорошо выражены гидротропизм и аэротропизм (зависимость направления роста от содержания воды и кислорода).

Очевидно, что для выполнения одной из основных функций – поглощения воды, корни должны обладать положительным гидротропизмом, т. е. расти в направлении повышенной влажности почвы. Но для жизни всех клеток необходим кислород, необходим он и для поглощения воды новыми клетками корня, т. к. на поглощение и транспортировку воды корни затрачивают энергию, которую получают в процессе дыхания кислородом. Поэтому у корней всех плодовых растений хорошо выражен положительный аэротропизм – в условиях плохой аэрации при недостаточном поступлении атмосферного воздуха в почву корни растут туда, где больше кислорода.

Почва, как среда обитания корней, содержит очень много микроорганизмов. Они в процессе своего питания осуществляют деструкцию – разложение растительных и животных остатков с образованием конечных продуктов – питательных веществ для растений. Подавляющее большинство этих микроорганизмов – аэробы, поэтому накапливаются, в основном, в верхних слоях почвы, обогащая эти слои необходимыми для роста и функционирования корней веществами.

Следствие: при достаточной влажности верхних слоев почвы корни здесь хорошо растут и образуют большее количество мочек, состоящих из сильно разветвленных тонких корешков с высокой поглотительной способностью.

При засушливой погоде и отсутствии полива верхние слои почвы пересыхают. Мочковатые корни переходят во вторичное строение по всей длине. При этом их способность поглощать воду резко снижается. Длительная сухость почвы может вызвать отмирание мочковатых корней. Растения продолжают жить за счет поглощения воды из более глубоких слоев, но при этом ослабевает рост надземных органов, увеличивается продолжительность околополуденной депрессии фотосинтеза. В результате снижается урожайность и возрастает транспирационный коэффициент и коэффициент водопотребления сада, т. е. увеличивается количество воды, которое расходуется на 1 т урожая. Как правило, неустойчивое увлажнение почвы является наиболее часто причиной недобора (потерь) урожайности, снижения качества урожая. у многих сортов томата неустойчивое увлажнение почвы вызывает верхушечную гниль плодов, у огурца плоды растут кривые, у черешни, некоторых сортов яблони, томатов, винограда плоды растрескиваются.

Следствие: режим орошения должен обеспечивать достаточное увлажнение почвы в течение вегетации по всему её профилю.

Это требование удовлетворяется при капельном способе полива. При капельном орошении большая часть поверхности почвы в междурядиях сада остается сухой, а в рядах – под капельницами – постоянно влажной. При таком режиме полива для функционирования корней создаются очень хорошие условия. В междурядиях почва хорошо аэрируется (если она не уплотнена чрезмерно), а под капельницами всегда имеет высокую влажность. При постоянстве уровней влажности и аэрации разных участков почвы свойства гидротропизма и аэротропизма корней обусловливают их расположение в оптимальных для функционирования корней условиях.

В молодом саду, особенно в его первую вегетацию, деревца часто проявляют тенденцию затяжного роста побегов осенью. Это может привести к снижению морозостойкости деревьев. В плодоносящем саду при неустойчивом увлажнении в течение лета поливы в начале осени могут спровоцировать новую волну роста побегов, что также снижает их морозостойкость.

В реальных условиях засушливых зон садоводства не всегда возможно обеспечить постоянно оптимальную влажность почвы. Очень часто после листопада почва в саду имеет низкую влажность. Это обязательно приведет к снижению урожайности в следующем году. Причина в том, что корни, в отличие от ветвей, не имеют глубокого или органического покоя; при благоприятных условиях, наличии положительной температуры и влажности почвы, они растут и осенью, и зимой и накапливают запасы необходимых растению продуктов почвенного питания. Поэтому в таких садах целесообразно проводить поливы после осеннего листопада, когда растения вступили в состояние глубокого покоя.

Заключение.

1. Водный обмен растений является необходимым условием жизни плодовых растений.

2. В обычных условиях в период вегетации надземная часть растений в дневное время расходует (транспирирует) воды больше, чем поглощает из почвы корневая система. В результате создается водный дефицит.

3. Небольшой (5-10 %) водный дефицит листьев в течение дня не оказывает заметного влияния на рост, фотосинтез и процессы метаболизма органических веществ. Увеличение водного дефицита до 15 % и более вызывает закрывание устьиц, что приводит к депрессии фотосинтеза.

4. Чем продолжительнее в течение дня растения испытывают значительный водный дефицит, тем больше снижается средняя за день интенсивность фотосинтеза, его продуктивность, ослабляется рост, снижается урожайность сада.

5. Недостаток легкодоступной капиллярной воды в наиболее насыщенном корнями слое почвы усиливает водный дефицит, может вызвать остановку роста и всегда приводит к потерям урожайности; чем длительнее такой период, тем больше потери урожая.

6. Физиологически обоснованным и целесообразным является такой режим орошения сада, пи котором верхний, наиболее насыщенный корнями слой почвы всегда содержал достаточное, в пределах 65-75 % НВ, количество капиллярной воды.

7. Наиболее рациональным, соответствующим физиологии водного питания растений способом орошения является капельный.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство

Агрономия

Преподавателям

Юридические темы