Лекции - Физиологическое обоснование приемов выращивания урожаев

Физиологические основы удобрения почвы и ухода за почвой в саду

План

1. Физиологическое значение минерального питания растений. Приспособление растений к активному избирательному поглощению корнями необходимых элементов.

2. Значение почвенных условий для эффективного функционирования корневой системы.

3. Физиологическое обоснование выбора формы удобрения, сроков и способов удобрения.

4. Взаимосвязь и взаимозависимость водного обмена, минерального питания и фотосинтеза.

1. Физиологическое значение минерального питания. Приспособление растений к активному избирательному поглощению необходимых элементов.

«Минеральное питание растений» можно определить как процесс, в результате которого удовлетворяются потребности растений в химических элементах, которые в почве представлены различными неорганическими соединениями – минералами; чаще всего это – соли, которые при определенных условиях могут диссоциировать (распадаться) на ионы (катион имеет положительный заряд) и анионы – (имеют отрицательный заряд), или вступать в химическую реакцию замещения. Например катион К+ из соли КСl замещается протоном Н+, в результате образуется НСl, а К+ связывается в других соединениях.

Почему растениям необходимо минеральное питание?

Все зеленые растения – автотрофные организмы, т. е. они строят свое тело из простейших химических соединений – оксидов (например СО2, Н2О) и солей. Основной строительный материал, из которого растения «строят» свое тело – это углеводы (в основном – клетчатка) и другие органические соединения, в составе которых преобладают углерод, водород и кислород в разных соотношениях, т. е. это – органические вещества. Эти три элемента растения усваивают, ассимилируют в процессе фотосинтеза, поэтому можно утверждать, что тело растения строится, в основном, из продуктов фотосинтеза. В среднем, сухое вещество тела растения содержит всего около 5 % химических элементов, полученных растением из почвы. В зеленых листьях и семенах этих элементов значительно больше, чем в других частях растения.

Содержание минеральных элементов, выраженное в процентах от массы сухого вещества растении, очень сильно различается, от целых процентов до тысячных долей процента.

В растениях обнаруживается более 60 химических элементов, но не все они необходимы для растения. Необходимыми называют элементы при полном отсутствии которых в питательной среде растение не может пройти жизненный цикл «от семени до семени». Необходимы для всех растений: С, Н, О, N, Р, S, К, Са, Мg, Fе, Мn, Си, Zn, Мо, В, Сl; Si, Nа, Со (натрий, кремний и кобальт необходимы не для всех растений).

Углерод (45 %), водород (6,5 %), кислород (42 %) и азот (1,5 % сухой биомассы) называют элементами-органогенами (т. е. элементы – образователи организма); Р, S, К, Са, Мg, Fе, Si, Nа, Аl обнаруживаются в золе растений в количествах от сотых долей % до целых %, это – макроэлементы. Остальные (Мn, Си, Zn, Мо, В, Сl) необходимы в очень малом количестве (менее 0,001 %) – микроэлементы.

Необходимые для растений минеральные элементы входят в состав различных веществ, которые выполняют разные функции в жизни клеток и всего организма.

Азот. Входит в состав всех белков – основы всех жизненных функций, нуклеиновых кислот – основы наследственности, многих липидов – основы построения клеточных мембран, без которых невозможно существование клетки, хлорофилла, без которого невозможен фотосинтез. При недостатке доступного растениям азота страдают все процессы жизнедеятельности, внешне это проявляется, в первую очередь, в ослаблении роста и уменьшении содержания хлорофилла.

Фосфор. Входит в состав нуклеиновых кислот; в составе нуклеотидов может образовывать дифосфаты и трифосфаты (например: аденозиндифосфат, аденозинтрифосфат), которые участвуют как основа энергетического обмена в ходе биохимических реакций, транспорта веществ через мембраны в клетке и по растению, т. е. этот элемент необходим для всех процессов жизни, в которых используется энергия; входит в состав многих липидов клеточных мембран. Недостаток фосфора – нарушения в процессе дыхания клеток – ослабление энергетической обеспеченности жизненных процессов – задержка процессов плодоношения.

Калий. Основной регулятор осмоса воды через клеточные мембраны и тургора клеток (открывание – закрывание устьиц, поглощение воды корнями из почвы), необходим для придания белковым молекулам необходимой структуры в гидрофильно-гидрофобных взаимодействиях: поддерживает устойчивость коллоидов в клетке как основу упорядоченности биохимических реакций.

Другие макроэлементы: входят в состав необходимых для жизни растений веществ (белки, хлорофилл), участвуют в изменении (регуляции) активности ферментов, движении цитоплазмы, делении клеток и других процессах.

Микроэлементы. Входят в состав белков-ферментов, которые ускоряют ход некоторых реакций, которые часто являются ключевыми, т. е. открывают путь к образованию необходимых веществ (ассимиляция нитратного азота, отнятие Н от Н2О – фотоокисление воды в фотосинтезе и т. п.).

Заключение: в результате минерального питания обеспечиваются потребности растений в химических элементах для построения различных молекул и клеточных структур и осуществления всех жизненно необходимых процессов: фотосинтеза, энергетического и пластического обмена, транспорта веществ. При этом количество необходимых для жизни растения разных элементов минерального питания различается в тысячи раз и содержание каждого необходимого растению элемента в растении может сильно отличаться от содержания его в почве. Как правило, в растении концентрация этих элементов выше, чем в почве, т. е. растения поглощают минеральные элементы из почвы избирательно.

Большая часть солей – источников необходимых растению минеральных элементов адсорбированы (связаны) поверхностью почвенных частиц в виде ионов этих солей. Клеточные стенки корней также могут адсорбировать на своей поверхности ионы солей, и при тесном контакте с почвенными частицами легко обмениваются «своими» ионами на ионы, удерживающиеся поверхностью почвенных частиц. Например, анион угольной кислоты СО3- - с поверхности клеточной стенки может перейти на поверхность почвенной частицы, а взамен с почвенной частицы на клеточную стенку перейдет анион SО4- -; Н+ - К+, т. е. протоны из клеток обмениваются на катионы из почвы.

За счет образования корневых волосков «рабочая» поверхность корней очень велика. Корневые волоски очень плотно «прирастают» к почвенным частицам – это одно из важных приспособлений корня активно поглощать ионы солей из почвы. Второе приспособление корней к поглощению нужных элементов из почвы – их хемотропизм. В первичном строении (ростовые) корни растут в направлении оптимальной концентрации солей необходимых элементов, если в этих участках почва содержит доступную воду и достаточно аэрирована.

Реакции обменной адсорбции ионов солей между клеточными стенками корневых волосков и почвой не обеспечивают избирательного поглощения элементов питания, т. к. «меняют» только «+» на «+» и «-» на «-». Избирательное перемещение накопившихся в клеточной стенке ионов внутрь клетки происходит за счет «работы» цитолеммы – мембраны, которая окружает цитоплазму и расположена на её поверхности непосредственно под клеточной стенкой. Как правило, транспорт ионов внутрь клетки осуществляется специальными белками-переносчиками, которые расположены в цитолемме. На каждый необходимый растению элемент имеются свои переносчики через мембрану. Механизм избирательного транспорта ионов и молекул через мембрану раскрыт еще не полностью, но принципиально важно знать: избирательное поглощение элементов минерального питания корнем требует необходимых затрат энергии АТФ, а АТФ образуется в процессе дыхания. Кроме того, в дыхании образуется СО2, который при растворении в воде образует угольную кислоту Н2СО3. Эта кислота диссоциирует на ионы: Н2СО3 – 2Н++СО3- -, а эти ионы могут за счет обменной адсорбции участвовать в поглощении минеральных элементов корнем из почвы.

Заключение.

1. Поглощение элементов минерального питания прямо зависит от дыхания корней.

2. За счет хемотропизма корни могут «находить» в почве участки с оптимальной концентрацией питательных солей.

3. Механизм поступления элементов минерального питания в цитоплазму корневых волосков (избирательный транспорт белками - переносчиками) принципиально отличается от механизма поглощения воды (осмос), поэтому нельзя говорить: «корень всасывает воду с растворенными в ней солями (питательными веществами)».

2. Значение почвенных условий для эффективного функционирования корневой системы

«Почвенные условия» - это комплекс всех свойств почвы, от которых зависит её плодородие.

Эти свойства (2.1) по значению для реализации потенциала урожайности сорта:

- повышающие плодородие (реализация потенциала сорта);

- понижающие плодородие (ограничивающие факторы).

2.1. По механизмам влияния на плодородие, условно:

- агрофизические (гранулометрический или механический) состав, структура и прочность почвенных агрегатов, водопроницаемость и водоудерживающая способность, воздухопроницаемость, глубина корнеобитаемого слоя и др.;

- агрохимические содержание вредных для данного вида растений веществ и их концентрация в почвенном растворе, уровень засоленности (суммарная концентрация почвенного раствора), емкость почвенного поглощающего комплекса (способность частиц почвы «связывать» и прочно удерживать ионы различных солей), рН почвенного раствора, уровень содержания легкодоступных и условнодоступных необходимых элементов минерального питания, содержание гумуса, химический состав почвообразующей породы и др.

- агробиологические (наличие в почве микроорганизмов – возбудителей болезней, полезных бактерий, участвующих в минерализации органических веществ и круговороте азота, фосфора, калия и других элементов и гумуса, других почвенных организмов – вредителей плодовых и других растений, наличие в почве колинов – биологически активных веществ, которые выделяются живыми растениями или из их отмерших остатков и вызывают явление аллелопатии).

Почва – среда обитания и функционирования корней. В системе питания растений (воздушного, почвенного) функционирование корней как органов поглощения воды и элементов минерального питания имеет определяющее, ключевое значение. Не случайно, а закономерно: прорастание семени и переход растения на автотрофное питание всегда начинается с образования корня. Только после того, как корень проростка начинает поглощать воду, активизируется рост зачатков надземных органов и формирование фотосинтезирующего аппарата растения.

Все органы растения, в т. ч. и плоды формируются в основном из органических веществ – продуктов фотосинтеза. Но для формирования 1 тонны урожая плодов растения расходуют в среднем 300-600 т воды. Эту воду (практически – всю) поглощают корни. Кроме углеводов (первичные продукты фотосинтеза) для построения всех клеток всех органов растения и для выполнения ими жизненных функций необходимы минеральные элементы, которые «добывают» корни.

Следовательно:

а) почвенные условия, благоприятные для функционирвоания корней, являются необходимым условием достижения потенциальной урожайности сорта;

б) средствами агротехники необходимо создавать условия, максимально удовлетворяющие потребности корней растения в факторах почвенной среды.

Эти два тезиса являются физиологическим обоснованием для выбора участка под сад и использования приемов ухода за садом.

При выборе участка: избежать, не использовать почвы, в которых сильно выражены ограничивающие факторы (вредные соли, высокая или низкая рН, плохая аэрация, низкая водоудерживающая способность и емкость поглощающего комплекса, недостаточная глубина корнеобитаемого слоя и т. п.); такие почвы обладают низким естественным плодородием, на них невозможны без особых затрат высокие урожаи.

При достаточно высоком естественном плодородии использовать приемы искусственного повышения плодородия почвы: рыхление, орошение, удобрение, использование приемов, ослабляющих или устраняющих отрицательное и усиливающих положительные агробиологические факторы.

3. Физиологическое обоснование выбора формы удобрения, сроков и способов удобрения.

Принципиально различаются по своим свойствам две формы удобрений: органические и минеральные.

Минеральные удобрения все (кроме мочевины – карбамида) являются солями, содержащими один (простые) или несколько (сложные) нужных растению элементов (например NН4NО3 – сод. N, К2SО4 – содержит К и S) или смесями солей – комплексные минеральные удобрения (например нитрофоска).

Поэтому основное назначение минеральных удобрений: ослабить действие лимитирующего урожай фактора (в идеале - предусмотреть и не допустить этого действия) – недостатка какого-либо из необходимых растению элементов питания. Поэтому для правильного применения минеральных удобрений необходимо проводить агрохимические анализы почвы и растений.

Внесенные в почву соли минеральных удобрений взаимодействуют с почвенным поглощающим комплексом. При этом все катионы (ионы со знаком плюс) адсорбируются поверхностью почвенных частиц (чем больше имеется частиц, тем сильнее поглощение) и в почве малоподвижны. Анионы NО3-, Сl - сохраняют подвижность и с почвенной водой легко перемещаются по профилю почвы. Анионы НРО4- -, РО4- - -, SО4- - образуют с СаСО3 плохорастворимые в воде соли и также малоподвижны.

Для растений легко доступными являются ионы NН4+, NО2-, растворенная в воде мочевина как азотное удобрение, К+, НРО4- - и другие ионы, образуемые Н3РО4; органические соединения фосфора, азота и серы для растений недоступны (за исключением N в составе некоторых аминокислот).

В связи с малой подвижностью в почве большинства необходимых растению минеральных элементов при использовании этих форм удобрений принципиально важно: создавать долговременные зоны повышенной концентрации этих удобрений (гранулы, локальное внесение по щелям, уколами и т. п.). При этом условии благодаря хемотропизму корни «находят» эти локусы в почве и хорошо используют удобрение. Очень важно, чтобы в локусах с удобрениями была достаточная влажность почвы.

Эти две задачи решаются успешно при сочетании капельного орошения с фертигацией.

Минеральные удобрения являются быстродействующими, т. к. содержат «готовые» к употреблению растением элементы. Следовательно, их можно использовать для «оперативного» управления ростом и развитием растений, применяя небольшими дозами в соответствующие сроки.

Например, ионы NН4+ и NО3- одинаково легко поглощаются растением как источник азота, но имеются различия в их действии на процессы роста и развития растений, NН4+ несколько ускоряет, а NО3- замедляет прохождение ювенильного периода и периода зрелости, поэтому при выращивании рассады целесообразно использовать аммонийные формы азота, чтобы ускорить начало плодоношения, а при уходе за плодоносящими растениями использовать нитратные удобрения, чтобы замедлить старение и продлить период плодоношения.

При использовании минеральных удобрения можно спровоцировать уменьшение доступности в почве некоторых элементов. Например, систематическое внесение доз суперфосфата может вызвать розеточную болезнь яблони – признак недостатка цинка в почве.

Как правило, из минеральных удобрений растения используют преимущественно один из ионов. Например, из КСl поглощается К+, а Сl - накапливается в почве и её подкисляет; из NаNО3 поглощается NО3-, а Nа+ остается и почву подщелачивает. Поэтому на кислых почвах нужно использовать физиологически щелочные, а на щелочных – физиологически кислые минеральные удобрения.

Органические удобрения представлены, как правило, растительными остатками, которые в зеленом, вегетирующем состоянии заделывают в почву (сидераты), или после поедания растительной массы животными (навоз) или в виде компостов. Эти удобрения, особенно навоз активизируют размножение почвенных микробов – деструкторов органики. В результате происходит минерализация органических соединений: из белков освобождается азот в форме NН4+ (аммонификация; NН4+ окисляется до NО3- (нитрификация); из нуклеиновых кислот и нуклеотидов освобождается фосфор в форме Н3РО4; и т. д. Продукты процесса минерализации используются для минерального питания растений.

В процессе минерализации органических соединений некоторые бактерии выделяют в почву промежуточные продукты своего обмена веществ (метаболизма), обладающие биологической активностью, подобно ауксинам. Это способствует активизации роста корней и более успешному их функционированию. Особенно эффективен в этом плане свежий навоз КРС.

Часть органических удобрений микроорганизмами не усваивается и формирует гумус – сложную смесь органических соединений, которые очень хорошо влияют на повышение плодородия почвы (способствуют образованию водопрочных агрегатов илистых частиц и оструктурированию почвы) и, по некоторым сведениям, компоненты гумуса непосредственно стимулируют рост корней.

Физиологическая особенность корней – отсутствие обязательного периода органического глубокого покоя, т. е. покой (отсутствие роста и сильное ослабление других жизненных функций) может быть только вынужденный, который вызывается неблагоприятными для роста внешними факторами (сухость почвы, низкая её температура и пр.) Внутренние факторы также влияют на рост корней, поэтому даже в стабильно благоприятных для роста корней внешних условиях в течение года интенсивность их роста закономерно изменяется: летом (в фазе интенсивного роста побегов и плодов) рост корней ослабляется, осенью (после листопада) усиливается до максимального, зимой ослабевает или прекращается (зависит от температуры слоя почвы, в котором расположены корни) и весной опять усиливается.

Предположительно, внутренней причиной летнего ослабления роста корней является конкуренция за приток продуктов фотосинтеза: растущие надземные органы обладают более сильными аттрагирующими свойствами.

В период глубокого покоя надземных органов, от листопада до начала вегетации корни продолжают «работать»: они поглощают необходимые минеральные элементы и накапливают их в запасных формах, связанных в органических соединениях. С началом «сокодвижения» эти запасы используются для роста надземных органов.

Следовательно, у древесных плодовых растений нет хорошо выраженного критического периода обеспечения доступными минеральными элементами как у однолетних травянистых растений (например: если всходы злаков испытывают дефицит фосфора, то урожайность такого посева снижается и эти нарушения роста и развития нельзя исправить внесением фосфорных удобрений в более поздние фенофазы - это и есть критический период потребления). По этой причине сроки внесения удобрений в саду могут определяться не физиологическими, а другими причинами (экологическими, экономическими и пр.; например: внесение высоких доз азотных удобрений под зиму может привести к их вымыванию в глубокие подпочвенные слои и грунтовые воды).

Физиологическая особенность корней многих древесных растений, в т. ч. яблони: в процессе жизнедеятельности они выделяют в почву значительные количества органических кислот, благодаря чему способны усваивать фосфор из его нерастворимых в воде соединений. Такой источник фосфорного питания обеспечивает получение относительно невысоких урожаев и способствует возникновению периодичности плодоношения, т. к. при дефиците фосфора в урожайный год плохо формируются цветковые почки под урожай следующего года.

На фоне недостаточного азотного питания внесение азотных удобрений в конце лета может вызвать усиление роста побегов и снижение морозоустойчивости молодых деревьев.

У древесных растений, в т. ч. плодовых, с возрастом устанавливается некоторая «автономность» крупных ветвей и крупных корней (формируется автономная пара: ветвь – корень). У слаборослых деревьев эта автономность пар ветвь-корень выражена слабо. Поэтому каждый корень участвует в питании всей кроны, каждая ветвь питает все корни. Эта физиологическая особенность слаборослых деревьев позволяет с высокой эффективностью использовать удобрения, которые в почве расположены неравномерно.

Надземные органы всех растений также способны поглощать элементы минерального питания, если они контактируют с листьями и стеблями в растворенном виде и концентрация такого раствора не вызывает повреждений. Это физиологическое свойство используется для некорневых подкормок. При таком способе удобрения растения очень быстро реагируют на него. Обычно некорневые подкормки проводят для обеспечения растений микроэлементами (цинк, бор, марганец и др.) или как «пожарное» мероприятие для устранения острого дефицита какого-либо элемента (например железа при высокой карбонатности почвы на фоне сложившихся погодных и других условий).

Заключение.

3.1. Органические и минеральные удобрения имеют принципиальные различия механизмов влияния на урожайность: органические положительно влияют на все факторы почвенного плодородия (оказывают «общеукрепляющее» действие на растения – медицинский термин), а минеральные дают возможность повысить обеспеченность доступной формой нескольких элементов питания, т. е. устранить конкретный лимитирующий фактор минерального питания.

3.2. Свойство хемотропизма корней является физиологической основой для локального (очагового) размещения минеральных удобрений в почве; целесообразно использовать фертигацию на базе капельного орошения.

3.3. Способность надземных органов поглощать из водных растворов минеральные элементы является физиологической основой некорневых подкормок для внесения микроудобрений и срочного устранения острого дефицита какого-либо элемента.

3.4. Сроки внесения минеральных удобрений (должны определяться в зависимости от обнаруженного дефицита конкретного элемента с учетом их влияния на рост органов и формирования устойчивости к морозу).

4. Взаимосвязь и взаимозависимость водного обмена, минерального питания и фотосинтеза

Эти три процесса – основа для жизни растений и формирования урожайности. Они взаимосвязаны и взаимозависимы. Вода необходима не только как источник Н для восстановления СО2 до С6Н12О6 в процессе фотосинтеза. Подавляюще бóльшая часть воды необходима для транспорта различных веществ – продуктов активности корня из корней в надземные органы и удаляется из растений в процессе транспирации.

При недостатке какого-либо минерального элемента в пасоке нарушается необходимое для формирования урожая количественное отношение элементов. Это приводит к повышению транспирационного коэффициента - увеличивается расход воды агроценозом. Недостаток элементов минерального питания вызывает задержку процессов биосинтеза – ослабевает рост – снижается интенсивность и продуктивность фотосинтеза – уменьшается урожайность.

Неблагоприятные для фотосинтеза условия – в корни поступает меньше сахаров – ослабляется поглотительная активность корней и их рост – в крону поступает меньше продуктов активности корня – снижение использования доступных запасов минеральных элементов.

Недостаточное водоснабжение растений – закрыть устьица – снижение фотосинтеза - задержка роста надземных органов и корней, отмирание корневых волосков – снижение поглотительной активности корней – уменьшение интенсивности и продуктивности фотосинтеза – снижение урожайности, переувлажнение почвы – недостаток кислорода – уменьшается доступность железа и проявляется хлороз листьев, при длительном затоплении – подавление аэробной фазы дыхания – накопление в активных корнях спирта – самоотравление и отмирание корней – при длительном затоплении – гибель растений.

Общее заключение по орошению и удобрению сада

1. Почва, как среда обитания и активности корневой системы должна отвечать требованиям оптимальной среды:

- оптимальная влажность (соответствующая конкретным условиям система орошения);

- содержание всех необходимых растению минеральных элементов в доступной форме и достаточной для максимальной урожайности концентрации;

- не содержать «вредных» солей и других веществ, микробов;

- иметь достаточно хорошие (для конкретных растений, подвоев) агрофизические свойства: воздухо – и водопроницаемость, плотность.

2. Большинство факторов почвенного плодородия относительно легко оптимизировать:

- орошение

- удобрение

- рыхление

- культурооборот, борьба с сорняками, угнетающими рост плодовых растений, винограда и т. д. (свинорой и др.).

3. Через оптимизацию почвенных условий (уход за корневыми системами) создаются предпосылки для реализации потенциала урожайности сорта.

4. Без оптимизации почвенных условий никакие системы формирования и обрезки кроны, типа и конструкции насаждений не могут обеспечить реализации потенциала урожайности сада.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство

Агрономия

Преподавателям

Юридические темы