Физиология растений

Фотосинтез

Процесс образования органических веществ из неорганических элементов и соединений окружающей среды при участии света и хлорофилла называется фотосинтезом.

Фотосинтез может осуществляться высшими растениями, водорослями и некоторыми бактериями.

Началом экспериментального открытия фотосинтеза принято считать 1771г. и связывают его с именем английского ученого Дж. Пристли, который провел большое количество опытов с целью изучения условий, при которых воздух, «испорченный» горением или жизнедеятельностью животных, обновляет свои первоначальные свойства. Успех был достигнут после выращивания под стеклянным колпаком зеленых растений.

В 1779 году английский врач Я. Ингенхауз установил связь между светом и способностью растений обновлять (очищать) воздух, а в 1782г. произошло новое открытие швейцарца Ж. Сенебье, который констатировал выделение кислорода растением только при поглощении им углекислого газа. Великий вклад в теорию фотосинтеза внес в 1875г. К. А. Тимирязев, который обоснованно развил учение о космической роли растений как посредников между Солнцем и жизнью нашей планеты, довел, что процесс фотосинтеза подчиняется первому закону термодинамики - закону сохранения и преобразования энергии.

Общую формулу фотосинтеза принято изображать уравнением:

6 СО2 + 6 Н2О -------------- С6Н12О6 + 6 О2 (на свету и в хлоропластах при наличии хлорофилла)

Количество органического вещества, которое образуется ежегодно в процессе фотосинтеза, составляет приблизительно 200 млрд. тонн. Оно также является основой питания всех гетеротрофных организмов, а также основным источником органических ресурсов на Земле. 95% энергетических потребностей человечество обеспечивает за счет сжигания продуктов фотосинтеза (уголь, газ, нефть, лес) и только 5% - за счет энергии гидро – и атомных электростанций.

Благодаря побочному продукту фотосинтеза – кислорода - обеспечивается дыхание живых организмов, формирование озонового слоя атмосферы, который защищает весь растительный и животный мир от губительного жестокого космического излучения.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ

Вопрос о природе основных реакций фотосинтеза имеет большое значение не только для познавания сути этого процесса, но и для выяснения его зависимости от внешних и внутренних факторов, изучения путей управления им, а также и продуктивностью растений.

Процессы фотосинтеза подчинены 3 основным принципам фотохимии: химическое изменение может быть вызвано только поглощенным светом.

2. каждый поглощенный фотон активизирует только 1 молекулу, 3. вся энергия поглощенного кванта передается только 1 электрону, который вследствие чего переходит на более высокий энергетический уровень. В результате чего, фотохимический эффект пропорционален количеству поглощенной энергии.

Продуктивность фотохимического процесса определяется числом квантов.

В процессах фотосинтеза роль фотосенсибилизатора, т. е вещества, которое поглощает свет, играет хлорофилл. Поглотивши свет, он приобретает качества активного окислителя, способного окислять некоторые вещества путем отсоединения электронов или Н+.

ЛИСТ, КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА

Лист является наиважнейшим фотосинтетическим органом высших зеленых растений. Именно этой функции, а также газообмену и транспирации подчинено его морфологическое и анатомическое строение. Пластинка листа имеет дорсовентральное строение, и поэтому ее поверхность больше, чем объем. Благодаря этому обстоятельству лист отличается высокой интенсивностью газообмена. Этому способствуют также многочисленные устьица, система дыхательных пространств и межклетников.

Мезофилл листа состоит из 2 типов основной ткани.

Под верхним эпидермисом располагается палисадная ткань, которую образуют длинные цилиндрические клетки, размещенные перпендикулярно к поверхности листа. Эти клетки плотно прилегают одна к другой и содержат большое количество хлоропластов. Нижняя часть мезофилла имеет другое строение и называется губчатой паренхимой. Эта рыхлая ткань с клетками разной формы, между которыми находится много воздушных пустот над многочисленными устьицами в нижнем эпидермисе.

Палисадные клетки содержат большую часть общего количества хлоропластов и делают основной взнос в процесс ассимиляции углекислого газа, который поступает в фотоминтезирующие клетки через устьица путем диффузии по градиенту концентрации.

Транспортную роль в листовой пластинке выполняет система из многочисленных жилок. Движение веществ в листу происходит по ксилеме и флоэме.

ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА. СВЕТОВАЯ СТАДИЯ

Система первичных процессов световой фазы фотосинтеза состоит из 4 последовательных этапов: 1). Поглощение квантов света молекулой пигмента и ее возбуждение, 2). Энергия возбужденного электрона молекулы пигмента рассылается при флюоресценции или мигрирует к другой молекуле хлорофилла, 3). Возбужденная молекула передает 1 из электронов на первичный акцептор и переходит в окисленное состояние, 4). Переданный электрон движется по электротранспортной цепи, отдавая энергию для синтеза АТФ.

Для понятия механизмов поглощения кванта света молекулой пигмента и последующей трансформации энергии необходимо знакомство со строением молекулы и физико-химическими свойствами фотосинтетических пигментов.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ

Изучение физико-химических свойств пигментов началось в 19в. Ж. Пельтье и Ж. Каванту в 1818г. получили из листьев спиртовой раствор растительных пигментов и назвали его хлорофиллом.

М. С Цвет (1901-1903), используя хроматографический метод анализа, разделили смесь пигментов на хлорофил а и в и каратиноиды. В растениях могут быть фотосинтетические пигменты 3 групп: хлорофиллы, фикобилины, каратиноиды.

У большинства растений хлорофилл существует в 2 формах: сине-зеленый хлорофилл (а) и желто-зеленый хлорофилл (в). Основой структуры молекулы хлорофилла является магниевый комплекс порфириного ядра.

Спектры поглощения хлорофиллов а и в имеют 2 четких максимума : в красной части спектра - 660 и 640нм, сине-фиолетовый -430-450нм. Возбужденные под влиянием света молекулы хлорофиллов после прекращения его действия возвращаются в исходное состояние. Этот переход сопровождается потерей энергии в виде излучения света – флуоресценция.

В растительных клетках хлорофилл содержится в хлоропластах. В них постоянно происходит распад старых и синтез новых молекул хлорофилла.

Главное условие образования хлорофилла - наличие света и хлоропластов, способных к позеленению. Хлоропласт формируется, растет, стареет и отмирает. При старении листьев они меняют окраску желтого цвета от наличия в них каратиноидов.

КСАНТОФИЛЛЫ – это каратиноиды, содержащие кислород. Они поглощают свет в сине-фиолетовой части спектра.

КАРАТИНОИДЫ играют роль вспомогательных пигментов. Они передают энергию поглощенных квантов молекулам хлорофилла и этим способствуют более полному использованию солнечной энергии видимой части спектра света, которую не поглощает хлорофилл.

ФИКОБИЛИНЫ - пигменты красных и сине-зеленых водорослей. К ним относятся: фикоциан и фикоэритрин.

Флавоноиды это водорастворимые растительные пигменты. Размещаются в вакуолях, но могут встречаться и в хромопластах и хлоропластах. Их подразделяют на антоцианы, флавоны, флавоноли. Антоцианы содержит – свекла столовая, капуста краснокочанная. Другие 2 группы окрашивают клеточный сок растений в желтую окраску.

На фоне хлорофилла они незаметны (только осенью их видно при изменении окраски). Они стабилизируют процесс фотосинтеза, защищая хлорофилл от самоокисления. Растения растут и в темноте (этиолированные побеги – бледно-зеленой окраски).

Хлороз – разрушение хлорофилла в зеленом растении (железный хлороз).

Суть световой стадии фотосинтеза состоит в преобразовании энергии квантов света в энергию химических лабильных высокореактивных соединений – АТФ и НАДФ - Н2. Образование их происходит последовательно во время фотофизического и фотохимического этапов.

ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ ЭТАП – это этап, на котором энергия светового излучения преобразуется в энергию возбужденного электрона молекулы хлорофилла реакционного центра (реакционный центр – группа молекул хлорофилла, которые преобразовывают энергию света в АТФ и НАДФ-Н2).

При ясной солнечной погоде молекула хлорофилла поглощает всего лишь 1 квант за 0,1 секунды, а при пасмурной погоде за более длительный период.

Эффективность фотофизического этапа определяется энергией кванта света, поглощенного молекулой хлорофилла реакционного центра. При поглощении света молекула переходит в возбужденное состояние, т. е. 1 из ее электронов попадает на более высокий энергетический уровень.

На фотохимическом этапе энергия возбужденного электрона преобразовывается в химическую связанную энергию соединений АТФ и НАДФ-Н2. Процесс происходит в такой последовательности:

А). ФОТОЛИЗ ВОДЫ – расщепление Н2О, индуктированное хлорофиллом, окисленным под действием света.

В).ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛЛИРОВАНИЕ – процесс образования высокоэнергетических соединений путем трансформации энергии электрона. Оно бывает 2 видов: циклическое и нециклическое.

ФОТОЛИЗ ВОДЫ – это реакция расщепления воды, которая наблюдается при осветлении хлоропластов. В ее осуществлении непосредственное участие принимает хлорофилл. Впервые выявлено Р. Хиллом в 1937г. При осветлении суспензий хлоропластов в присутствии акцептора электронов (А) выделяется кислород. Выделенный кислород является кислородом воды, а не СО2, как считали раньше.

ТЕМНОВАЯ СТАДИЯ

Образование углерода до углеводов происходит при помощи энергии АТФ и «обновляющей силы» - НАДФ-Н2, без прямого участия солнечного света и называется темновой стадией фотосинтеза.

ЦИКЛ КАЛЬВИНА. С3 – путь фотосинтеза

Эта стадия была подробно изучена в 1946-1956гг. американским биохимиком М. Кальвином и называется циклом Кальвина.

Первый этап состоит в присоединении СО2 к акцептору при участии фермента рибулозо- 1,5-бифосфаткарбоксилазы. В результате образуется нестойкая шестиуглеродное соединение, которая мгновенно гидролизуется дна 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

На 2 стадии темновой фазы при участии энергии АТР и «обновительной силы» - НАДФ-Н2 – образуется глюкоза, а именно: к каждой из 2 молекул ФГК при помощи фермента фосфоглицеринкиназы присоединяется по 1 остатку ортофосфорной кислоты, в результате чего, образуется дифосфоглицериновая кислота, которая под действием фермента дегидрогеназы и НАДФ-Н2 обновляется до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Фиксация СО2 происходит в пентозофосфатном цикле.

В цикле Кальвина происходит преобразование триоз, поэтому растения с таким циклом фотосинтеза, называются С3- растениями, а путь фотосинтеза – С3- путем. С3- способ ассимиляции СО2, который напоминает обратный пентозофосфатный цикл, конечным продуктом которого является глюкоза.

С3- растения – это наиболее распространенные растения в зоне умеренного климата, оптимальная дневная температура для фиксации СО2 у них составляет от 15 до 25 градусов.

ЦИКЛ ХЕТЧА-СЛЕКА. С4- путь фотосинтеза

Кроме фиксации СО2 в пентофозофосфатном цикле (цикл Кальвина), процесс карбоксилирования осуществляется и при взаимодействии углекислоты с монокарбоновыми кислотами путем образования дикарбоновых кислот.

При изучении кинетики и продуктов фотосинтеза у растений тропического происхождения (кукуруза, сорго, сахарный тростник) и растения тостолистных выявлен другой тип фиксации углекислого газа.

Установлено, что в хлоропластах клеток оболочки проводящих пучков в первую секунду осветления фиксация и преобразование СО2 осуществляются по циклу Кельвина с образованием триоз, а в хлоропластах мезофильной ткани первичными продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные соединения – малат и аспартат.

Этот тип фотосинтеза был изучен австралийскими учеными М. Д. ХЕТЧЕМ и К. Р. СЛЕКОМ и получил соответствующее название. Растения с таким типом фотосинтеза называются С4- растениями. Они распространены в засушливых местностях и в жарком климате (кукуруза, сорго, разные виды проса). Эти растения эффективнее используют высокую интенсивность осветления и более урожайные в засушливых условиях.

С4 –путь фотосинтеза включает в себя 2 реакции карбоксилирования, которые пространственно разделены.

Первая стадия карбоксилирования – заканчивается образованием яблочной или аспарагиновой кислоты (протекает в клетках мезофилла). Во время следующей стадии декарбоксилирования яблочная кислота разлагается на пировиноградную кислоту и СО2. Образованный СО2, вступает в карбоксилирование в цикле Кальвина.

Установлено, что световые и темновые реакции разделены во времени: сначала происходят световые реакции, а затем их продукты - АТФ и НАДФ-Н2 используются в светонезависимых биохимических реакциях преобразования СО2 в углеводы.

ЗАВИСИМОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ОТ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ

Интенсивность фотосинтеза – количество углекислоты, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени.

Фотосинтез возможен при минимальном осветлении. У большинства растений интенсивность фотосинтеза возрастает при увеличении осветления до1\3 полного солнечного света, после чего настает световое насыщение.

Зеленое растение имеет большую пластичность к интенсивности света.

Кроме интенсивности большое значение для фотосинтеза имеет спектральный состав света. Видимую часть солнечного спектра (380-720нм) принято относить до ФАР, которая состоит из прямого и рассеянного света.

Листья растений могут размещаться в пространстве так, чтобы использовать как прямой, так и рассеянный свет.

Скорость фотосинтеза на разных делянках спектра разная. Большая часть приходится на красную часть спектра. Утром преобладает рассеянный свет.

ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА – отношение прироста сухой массы растения в граммах за определенное время (сутки) к единице листовой поверхности (м2), определяется г\м2.

Продуктивность фотосинтеза зависит от факторов внешней среды:

Интенсивности и качественного состава света,

Концентрации углекислого газа и кислорода,

Температуры,

Водного режима тканей листа,

Минерального питания.

Листья растений поглощают в среднем 80-86% энергии ФАР (фотосинтетически активная радиация) и 25% инфракрасных лучей. На фотосинтез затрачивается от 1 до 3% поглощенной энергии.

Освещенность, при которой интенсивность достигает максимальной величины, у светолюбивых растений наступает от 10 до 40 тыс. люкс, у теневыносливых растений – при 1тыс. лк. Хлорофиллом поглощаются красные и синие лучи. Под влиянием синих лучей больше образуется аминокислот и белков, а красные лучи способствуют образованию и отложению углеводов.

Повышение интенсивности фотосинтеза в результате обогащения атмосферы СО2, приводит к увеличению общей и хозяйственной продуктивности растений. Органические удобрения способствуют увеличению количества СО2 в воздухе. При повышении температуры на 10градусов увеличивается в 2-3 раза скорость реакций.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство

Агрономия

Преподавателям

Юридические темы