Фотосинтез
Процесс образования органических веществ из неорганических элементов и соединений окружающей среды при участии света и хлорофилла называется фотосинтезом.
Фотосинтез может осуществляться высшими растениями, водорослями и некоторыми бактериями.
Началом экспериментального открытия фотосинтеза принято считать 1771г. и связывают его с именем английского ученого Дж. Пристли, который провел большое количество опытов с целью изучения условий, при которых воздух, «испорченный» горением или жизнедеятельностью животных, обновляет свои первоначальные свойства. Успех был достигнут после выращивания под стеклянным колпаком зеленых растений.
В 1779 году английский врач Я. Ингенхауз установил связь между светом и способностью растений обновлять (очищать) воздух, а в 1782г. произошло новое открытие швейцарца Ж. Сенебье, который констатировал выделение кислорода растением только при поглощении им углекислого газа. Великий вклад в теорию фотосинтеза внес в 1875г. К. А. Тимирязев, который обоснованно развил учение о космической роли растений как посредников между Солнцем и жизнью нашей планеты, довел, что процесс фотосинтеза подчиняется первому закону термодинамики - закону сохранения и преобразования энергии.
Общую формулу фотосинтеза принято изображать уравнением:
6 СО2 + 6 Н2О -------------- С6Н12О6 + 6 О2 (на свету и в хлоропластах при наличии хлорофилла)
Количество органического вещества, которое образуется ежегодно в процессе фотосинтеза, составляет приблизительно 200 млрд. тонн. Оно также является основой питания всех гетеротрофных организмов, а также основным источником органических ресурсов на Земле. 95% энергетических потребностей человечество обеспечивает за счет сжигания продуктов фотосинтеза (уголь, газ, нефть, лес) и только 5% - за счет энергии гидро – и атомных электростанций.
Благодаря побочному продукту фотосинтеза – кислорода - обеспечивается дыхание живых организмов, формирование озонового слоя атмосферы, который защищает весь растительный и животный мир от губительного жестокого космического излучения.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ
Вопрос о природе основных реакций фотосинтеза имеет большое значение не только для познавания сути этого процесса, но и для выяснения его зависимости от внешних и внутренних факторов, изучения путей управления им, а также и продуктивностью растений.
Процессы фотосинтеза подчинены 3 основным принципам фотохимии: химическое изменение может быть вызвано только поглощенным светом.
2. каждый поглощенный фотон активизирует только 1 молекулу, 3. вся энергия поглощенного кванта передается только 1 электрону, который вследствие чего переходит на более высокий энергетический уровень. В результате чего, фотохимический эффект пропорционален количеству поглощенной энергии.
Продуктивность фотохимического процесса определяется числом квантов.
В процессах фотосинтеза роль фотосенсибилизатора, т. е вещества, которое поглощает свет, играет хлорофилл. Поглотивши свет, он приобретает качества активного окислителя, способного окислять некоторые вещества путем отсоединения электронов или Н+.
ЛИСТ, КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА
Лист является наиважнейшим фотосинтетическим органом высших зеленых растений. Именно этой функции, а также газообмену и транспирации подчинено его морфологическое и анатомическое строение. Пластинка листа имеет дорсовентральное строение, и поэтому ее поверхность больше, чем объем. Благодаря этому обстоятельству лист отличается высокой интенсивностью газообмена. Этому способствуют также многочисленные устьица, система дыхательных пространств и межклетников.
Мезофилл листа состоит из 2 типов основной ткани.
Под верхним эпидермисом располагается палисадная ткань, которую образуют длинные цилиндрические клетки, размещенные перпендикулярно к поверхности листа. Эти клетки плотно прилегают одна к другой и содержат большое количество хлоропластов. Нижняя часть мезофилла имеет другое строение и называется губчатой паренхимой. Эта рыхлая ткань с клетками разной формы, между которыми находится много воздушных пустот над многочисленными устьицами в нижнем эпидермисе.
Палисадные клетки содержат большую часть общего количества хлоропластов и делают основной взнос в процесс ассимиляции углекислого газа, который поступает в фотоминтезирующие клетки через устьица путем диффузии по градиенту концентрации.
Транспортную роль в листовой пластинке выполняет система из многочисленных жилок. Движение веществ в листу происходит по ксилеме и флоэме.
ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА. СВЕТОВАЯ СТАДИЯ
Система первичных процессов световой фазы фотосинтеза состоит из 4 последовательных этапов: 1). Поглощение квантов света молекулой пигмента и ее возбуждение, 2). Энергия возбужденного электрона молекулы пигмента рассылается при флюоресценции или мигрирует к другой молекуле хлорофилла, 3). Возбужденная молекула передает 1 из электронов на первичный акцептор и переходит в окисленное состояние, 4). Переданный электрон движется по электротранспортной цепи, отдавая энергию для синтеза АТФ.
Для понятия механизмов поглощения кванта света молекулой пигмента и последующей трансформации энергии необходимо знакомство со строением молекулы и физико-химическими свойствами фотосинтетических пигментов.
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПИГМЕНТЫ
Изучение физико-химических свойств пигментов началось в 19в. Ж. Пельтье и Ж. Каванту в 1818г. получили из листьев спиртовой раствор растительных пигментов и назвали его хлорофиллом.
М. С Цвет (1901-1903), используя хроматографический метод анализа, разделили смесь пигментов на хлорофил а и в и каратиноиды. В растениях могут быть фотосинтетические пигменты 3 групп: хлорофиллы, фикобилины, каратиноиды.
У большинства растений хлорофилл существует в 2 формах: сине-зеленый хлорофилл (а) и желто-зеленый хлорофилл (в). Основой структуры молекулы хлорофилла является магниевый комплекс порфириного ядра.
Спектры поглощения хлорофиллов а и в имеют 2 четких максимума : в красной части спектра - 660 и 640нм, сине-фиолетовый -430-450нм. Возбужденные под влиянием света молекулы хлорофиллов после прекращения его действия возвращаются в исходное состояние. Этот переход сопровождается потерей энергии в виде излучения света – флуоресценция.
В растительных клетках хлорофилл содержится в хлоропластах. В них постоянно происходит распад старых и синтез новых молекул хлорофилла.
Главное условие образования хлорофилла - наличие света и хлоропластов, способных к позеленению. Хлоропласт формируется, растет, стареет и отмирает. При старении листьев они меняют окраску желтого цвета от наличия в них каратиноидов.
КСАНТОФИЛЛЫ – это каратиноиды, содержащие кислород. Они поглощают свет в сине-фиолетовой части спектра.
КАРАТИНОИДЫ играют роль вспомогательных пигментов. Они передают энергию поглощенных квантов молекулам хлорофилла и этим способствуют более полному использованию солнечной энергии видимой части спектра света, которую не поглощает хлорофилл.
ФИКОБИЛИНЫ - пигменты красных и сине-зеленых водорослей. К ним относятся: фикоциан и фикоэритрин.
Флавоноиды это водорастворимые растительные пигменты. Размещаются в вакуолях, но могут встречаться и в хромопластах и хлоропластах. Их подразделяют на антоцианы, флавоны, флавоноли. Антоцианы содержит – свекла столовая, капуста краснокочанная. Другие 2 группы окрашивают клеточный сок растений в желтую окраску.
На фоне хлорофилла они незаметны (только осенью их видно при изменении окраски). Они стабилизируют процесс фотосинтеза, защищая хлорофилл от самоокисления. Растения растут и в темноте (этиолированные побеги – бледно-зеленой окраски).
Хлороз – разрушение хлорофилла в зеленом растении (железный хлороз).
Суть световой стадии фотосинтеза состоит в преобразовании энергии квантов света в энергию химических лабильных высокореактивных соединений – АТФ и НАДФ - Н2. Образование их происходит последовательно во время фотофизического и фотохимического этапов.
ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ ЭТАП – это этап, на котором энергия светового излучения преобразуется в энергию возбужденного электрона молекулы хлорофилла реакционного центра (реакционный центр – группа молекул хлорофилла, которые преобразовывают энергию света в АТФ и НАДФ-Н2).
При ясной солнечной погоде молекула хлорофилла поглощает всего лишь 1 квант за 0,1 секунды, а при пасмурной погоде за более длительный период.
Эффективность фотофизического этапа определяется энергией кванта света, поглощенного молекулой хлорофилла реакционного центра. При поглощении света молекула переходит в возбужденное состояние, т. е. 1 из ее электронов попадает на более высокий энергетический уровень.
На фотохимическом этапе энергия возбужденного электрона преобразовывается в химическую связанную энергию соединений АТФ и НАДФ-Н2. Процесс происходит в такой последовательности:
А). ФОТОЛИЗ ВОДЫ – расщепление Н2О, индуктированное хлорофиллом, окисленным под действием света.
В).ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛЛИРОВАНИЕ – процесс образования высокоэнергетических соединений путем трансформации энергии электрона. Оно бывает 2 видов: циклическое и нециклическое.
ФОТОЛИЗ ВОДЫ – это реакция расщепления воды, которая наблюдается при осветлении хлоропластов. В ее осуществлении непосредственное участие принимает хлорофилл. Впервые выявлено Р. Хиллом в 1937г. При осветлении суспензий хлоропластов в присутствии акцептора электронов (А) выделяется кислород. Выделенный кислород является кислородом воды, а не СО2, как считали раньше.
ТЕМНОВАЯ СТАДИЯ
Образование углерода до углеводов происходит при помощи энергии АТФ и «обновляющей силы» - НАДФ-Н2, без прямого участия солнечного света и называется темновой стадией фотосинтеза.
ЦИКЛ КАЛЬВИНА. С3 – путь фотосинтеза
Эта стадия была подробно изучена в 1946-1956гг. американским биохимиком М. Кальвином и называется циклом Кальвина.
Первый этап состоит в присоединении СО2 к акцептору при участии фермента рибулозо- 1,5-бифосфаткарбоксилазы. В результате образуется нестойкая шестиуглеродное соединение, которая мгновенно гидролизуется дна 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
На 2 стадии темновой фазы при участии энергии АТР и «обновительной силы» - НАДФ-Н2 – образуется глюкоза, а именно: к каждой из 2 молекул ФГК при помощи фермента фосфоглицеринкиназы присоединяется по 1 остатку ортофосфорной кислоты, в результате чего, образуется дифосфоглицериновая кислота, которая под действием фермента дегидрогеназы и НАДФ-Н2 обновляется до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Фиксация СО2 происходит в пентозофосфатном цикле.
В цикле Кальвина происходит преобразование триоз, поэтому растения с таким циклом фотосинтеза, называются С3- растениями, а путь фотосинтеза – С3- путем. С3- способ ассимиляции СО2, который напоминает обратный пентозофосфатный цикл, конечным продуктом которого является глюкоза.
С3- растения – это наиболее распространенные растения в зоне умеренного климата, оптимальная дневная температура для фиксации СО2 у них составляет от 15 до 25 градусов.
ЦИКЛ ХЕТЧА-СЛЕКА. С4- путь фотосинтеза
Кроме фиксации СО2 в пентофозофосфатном цикле (цикл Кальвина), процесс карбоксилирования осуществляется и при взаимодействии углекислоты с монокарбоновыми кислотами путем образования дикарбоновых кислот.
При изучении кинетики и продуктов фотосинтеза у растений тропического происхождения (кукуруза, сорго, сахарный тростник) и растения тостолистных выявлен другой тип фиксации углекислого газа.
Установлено, что в хлоропластах клеток оболочки проводящих пучков в первую секунду осветления фиксация и преобразование СО2 осуществляются по циклу Кельвина с образованием триоз, а в хлоропластах мезофильной ткани первичными продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные соединения – малат и аспартат.
Этот тип фотосинтеза был изучен австралийскими учеными М. Д. ХЕТЧЕМ и К. Р. СЛЕКОМ и получил соответствующее название. Растения с таким типом фотосинтеза называются С4- растениями. Они распространены в засушливых местностях и в жарком климате (кукуруза, сорго, разные виды проса). Эти растения эффективнее используют высокую интенсивность осветления и более урожайные в засушливых условиях.
С4 –путь фотосинтеза включает в себя 2 реакции карбоксилирования, которые пространственно разделены.
Первая стадия карбоксилирования – заканчивается образованием яблочной или аспарагиновой кислоты (протекает в клетках мезофилла). Во время следующей стадии декарбоксилирования яблочная кислота разлагается на пировиноградную кислоту и СО2. Образованный СО2, вступает в карбоксилирование в цикле Кальвина.
Установлено, что световые и темновые реакции разделены во времени: сначала происходят световые реакции, а затем их продукты - АТФ и НАДФ-Н2 используются в светонезависимых биохимических реакциях преобразования СО2 в углеводы.
ЗАВИСИМОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ОТ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
Интенсивность фотосинтеза – количество углекислоты, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени.
Фотосинтез возможен при минимальном осветлении. У большинства растений интенсивность фотосинтеза возрастает при увеличении осветления до1\3 полного солнечного света, после чего настает световое насыщение.
Зеленое растение имеет большую пластичность к интенсивности света.
Кроме интенсивности большое значение для фотосинтеза имеет спектральный состав света. Видимую часть солнечного спектра (380-720нм) принято относить до ФАР, которая состоит из прямого и рассеянного света.
Листья растений могут размещаться в пространстве так, чтобы использовать как прямой, так и рассеянный свет.
Скорость фотосинтеза на разных делянках спектра разная. Большая часть приходится на красную часть спектра. Утром преобладает рассеянный свет.
ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА – отношение прироста сухой массы растения в граммах за определенное время (сутки) к единице листовой поверхности (м2), определяется г\м2.
Продуктивность фотосинтеза зависит от факторов внешней среды:
Интенсивности и качественного состава света,
Концентрации углекислого газа и кислорода,
Температуры,
Водного режима тканей листа,
Минерального питания.
Листья растений поглощают в среднем 80-86% энергии ФАР (фотосинтетически активная радиация) и 25% инфракрасных лучей. На фотосинтез затрачивается от 1 до 3% поглощенной энергии.
Освещенность, при которой интенсивность достигает максимальной величины, у светолюбивых растений наступает от 10 до 40 тыс. люкс, у теневыносливых растений – при 1тыс. лк. Хлорофиллом поглощаются красные и синие лучи. Под влиянием синих лучей больше образуется аминокислот и белков, а красные лучи способствуют образованию и отложению углеводов.
Повышение интенсивности фотосинтеза в результате обогащения атмосферы СО2, приводит к увеличению общей и хозяйственной продуктивности растений. Органические удобрения способствуют увеличению количества СО2 в воздухе. При повышении температуры на 10градусов увеличивается в 2-3 раза скорость реакций.