Лекция: «Закономерности роста и естественного формирования кроны плодовых деревьев: ярусность ветвления, морфологический параллелизм как проявление физиологического свойства ортотропного роста побегов, апикального доминирования роста и полярности побегов».
Циклическая смена обрастающих и скелетных ветвей как проявление процессов естественного старения и омоложения кроны
Надземная система. Регенерация и полярность. Под регенерацией понимают способность растений к восстановлению утраченных органов и тканей. Большинству древесных плодовых растений присуще свойство активной регенерации, степень проявления которой зависит от породно-сортовых особенностей, возраста дерева, обрезки, места среза. Заживлению ран в процессе регенерации способствует правильное выполнение обрезки — над кольцевым утолщением у основания ветви.
В ходе регенерации отчетливо проявляется другое закономерное явление — полярность. Суть его состоит в полярном различии между морфологически верхней и нижней частями стебля. Стеблевые черенки образуют побеги из морфологически верхней, а корни — из нижней части. Явление полярности — это фиксированное в растительной клетке и необратимое свойство ориентации процессов, в том числе и направления роста.
Корреляции роста. Обрезка частей дерева или куста приводит к нарушению установившихся корреляционных соотношений. При этом соответственно усиливается или ослабляется рост других органов растения. Под корреляцией понимают взаимодействие и соотношение отдельных частей растения, обеспечивающие рост и развитие растения.
Корреляционная взаимозависимость частей надземной и корневой систем обусловливает единство организма и его органов. Нарушение этой зависимости из-за вымерзания, полома или удаления ветвей при обрезке влечет за собой восстановление системы. В оставшихся после обрезки частях кроны стимулируются жизненные функции, взамен старых органов вырастают новые. В этом и состоит основное назначение обрезкшплодовых культур.
Апикальное доминирование. Для плодового дерева с определенной структурой органов и тканей характерен упорядоченный рост. Если у быстрорастущего побега удалить верхушечную часть, то его рост резко затормозится и может быть приостановлен. Но стоит возвратить срезаннуф верхушку на место, рост вновь возобновляется. Это связано с присутствием специфической группы веществ — ауксинов, которые образуются в верхушках (апексах) стеблей и корней.
Ауксин стимулирует рост апикальной почки и угнетает развитие боковых. Такое взаимодействие апикальной и боковой почек называется апикальным доминированием. Ауксин наряду с ростовым эффектом регулирует коррелятивное взаимодействие органов растения. Количество ауксина в ветвях яблони достигает максимума весной, когда начинается рост. Затем в течение вегетации оно постепенно снижается.
Низкие концентрации ауксина ускоряют рост, а более высокие — тормозят. Движение ауксинов в клетках стебля строго полярно в продольном направлении. Активизируя рост верхних частей побега, ауксины в то же время тормозят развитие нижних боковых почек. Только после удаления верхушечной части побега прорастают и трогаются в рост почки, расположенные ниже.
Апикальное доминирование рассматривают как свойство приспособления растений к неблагоприятным условиям среды. Сдерживаемое под влиянием ауксина развитие почек в нижней части побегов способствует созданию резервных точек для восстановления утраченных частей. На процесс апикального доминирования, определяющего взаимодействие верхушечной и боковой почек, можно влиять с помощью обрезки.
Следует отметить, что из почек морфологически верхней части ветки образуются сильные разветвления, ниже — побеги послабее, еще ниже — розетки листьев и, наконец, у оснований почки остаются спящими. Соответственно по длине ствола и основных сучьев впоследствии наблюдается ярусное размещение ветвей, которое отчетливее выражено у молодых деревьев. Эту особенность естественного размещения основных ветвей следует учитывать при формировании крон.
Смена основных и обрастающих частей кроны. В отличие от остова кроны с преобладанием более сильного роста обрастающая часть несет на себе почки, листья и плоды. Продолжительность жизни структурных элементов кроны (основных и полуосновных ветвей), обрастающих веток разного типа соответствует силе их роста. Основные ветви первого порядка наиболее долговечны и нередко живут почти столько же, сколько и все растение. Обрастающие ветки недолговечны.
Поступательный рост коротких генеративных веток, особенно плодух, длится не более 20...25 дней. Копьеца, прутики и побеги продолжения основных ветвей заканчивают рост значительно позднее.
У деревьев больных или преждевременно стареющих преобладают типы укороченных побегов и веток, вместе с тем физиологически активное состояние дерева сопровождается усилением вегетативного роста. Следует отметить, что структура обрастающих веток отражает не только состояние дерева, но и его возраст, сортовую принадлежность и тип подвоя.
При естественном развитии дерева последовательная смена основных и обрастающих его частей проходит в едином круговороте. В первые годы жизни дерева ветви активно растут от центра кроны к периферии. В более поздние периоды усиливается восстановительный рост в направлении к центру кроны. На более долговечных ветвях происходит последовательная замена отмирающих обрастающих ветвей новыми, молодыми. Отмирание обрастающих веток происходит от центра V периферии, постепенно усиливается оголение нижней части сучьев. Сильные побеги волчкового типа, вырастающие внутри кроны, заменяют ветви в периферийной зоне. Таким путем происходит естественно^ омолаживание крон, объем которых к этому времени уменьшаете. Затем вновь может усилиться рост основных и обрастающих ветвей к периферии кроны. Происходят повторная смена и перемещение основных и обрастающих ветвей в кроне дерева. Явление циклической смены частей кроны Шитт П. Г. связывает со свойственной многолетнему растению ежегодной закладкой новых точек роста. Основные принципы закона, установленного ученым, заключаются в циклическом перемещении обрастающих ветвей, сопровождаемом нарушением корреляции между надземной и корневой системами. Если в молодом возрасте дерева усиление роста происходит от центра к периферии кроны, то по мере старения процесс идет в обратном направлении. Динамика и число циклов смены частей, зависящие от подвойно-сортовых особенностей дерева, регулируются применением агротехнических мероприятий, и в первую очередь обрезкой.
Самозагущение и самоизреживание крон (по Жучкову). Надземная часть растущего молодого дерева ежегодно увеличивается за счет появления новых ветвей разных порядков: основных, полуосновных и обрастающих. Самозагущение обусловлено способностью дерева к самозащите против неблагоприятных факторов внешней среды. Через некоторое время оно сменяется обратным процессом — самоизрежива-нием кроны.
Выделены три цикла естественного загущения и изреживания кроны:
- от начала жизни растения до свисания ветвей под тяжестью плодов;
- от появления на отклонившихся сучьях восстановительных побегов до свисания вновь образовавшихся ветвей; 3 — от возникновения волчков в новой кроне до полного выпадения ветвей и постепенного отмирания надземной части.
Под тяжестью урожая компактная крона молодого дерева раскрывается. Отклоненные ветви, нагруженные плодами, после сбора урожая не возвращаются к исходному положению, что меняет структуру, внешний вид кроны и условия освещения. Нарушается полярность, происходят сдвиги в ритме и характере ростовых процессов.
Возрастающее оголение сучьев связано с предшествующим загущением и недостаточным освещением средней части кроны. К тому же самойзреживанию крон в направлении от центра к периферии способствует верхушечный рост ветвей.
Когда кроны достигают полного объема, изреживание распространяется и на внешнюю часть. Сильно отклоненные ветви постепенно теряют основное положение, хуже растут. Рельеф кроны становится более рассеченным, создаются радиальные просветы, что облегчает проникновение света внутрь кроны.
На внутренней стороне естественно отклонившихся ветвей возникают новые восстановительные побеги и начинается обрастание внутри кроны. Наступает следующий цикл загущения, которое затем вновь сменяется самоизреживанием. Второй цикл загущения и изреживания отчетливее выражен у скороплодных сортов яблони с раскидистой кроной: Ренет Симиренко, Джонатан, Кальвиль снежный, Мекинтош, Бойкен и др.
Образованию на отклонившихся ветвях волчков способствуют также обмерзание деревьев, повреждение их вредителями и поражение
болезнями, избыточное корневое питание и т. д.
Таким образом, отклонение ветвей, самоизреживание крон и изменение их контура — процессы естественные, свойственные плодовому дереву. Поэтому необходимо полнее учитывать закономерности роста для упрощения и удешевления ухода за садом. Обрезкой путем укорачивания ветвей можно вызвать загущение кроны, а их прореживанием — ее осветление.
Новообразования и особенности роста побегов. Независимо от расположения почки новообразование побегов подчинено общей схеме. Побег удлиняется за счет деления клеток в точках роста и их растяжения. В перезимовавших почках сохраняется меристемати-ческая ткань, дающая начало новым побегам. Из них вырастают листья, в пазухах которых формируются боковые (пазушные) почки. Рост побега к осени завершается закладкой верхушечной почки. Клетки утолщаются только за счет деления камбия.
Сразу после распускания почек удлинение побегов и увеличение их массы происходят медленно. На данном этапе вегетации делящиеся клетки почти не удлиняются. Ранней весной фаза роста сменяется периодом интенсивного увеличения размера клеток, сопровождаемым усиленным ростом побегов.
Продолжительность и сила роста побегов плодовых культур зависят от возраста растения, его состояния, сорта, типа подвоя, запасов продуктивной влаги и элементов питания в почве, погодных условий.
К началу плодоношения период роста побегов у взрослых деревьев постепенно сокращается до25 ...30 дней. Летом на конце побега формируется верхушечная почка, которая при благоприятных условиях вновь прорастает. Вторичный рост побегов, особенно на юге, - явление нередкое. Кольцевые рубчики почечных чешуи разделяют весенне-летний и вторичный приросты. Часть побегов, образовавшихся осенью, не успевает одревеснеть и зимой нередко подмерзает. Поэтому вторичный рост необходимо предупреждать соответствующим уходом, включающим и рациональную обрезку. Основным объективным показателем состояния дерева или его отдельных частей служит длина побегов. Рост побегов свидетельствует об активном физиологическом состоянии дерева. Такие деревья способны в короткое время сформировать ббльшую листовую поверхность, чаще обновлять плодообразующую часть ветвей и регулярнее плодоносить. Важное значение имеет также темп прохождения побегами фаз роста. Так, при растянутой фазе затухания роста, свойственной длинным побегам, улучшаются условия для фотосинтеза и дифференциации почек в генеративные. Слабый и непродолжительный рост побегов, как и излишне сильный, затянувшийся до поздней осени, не способствует устойчивому плодоношению. Регулярнее плодоносят деревья, в кронах которых присутствуют ветки разной длины.
Последовательно протекающий у плодового дерева процесс развития новых органов — почек, листьев, побегов, цветков, плодов и семян — называется циклом органогенеза.
Естественный ход формирования габитуса кроны зависит от углов наклона ветвей, побегообразовательной способности (свойство плодовых культур образовывать в большем количестве вегетативные побеги), побеговосстановителъной способности (способность плодовых культур многие годы сохранять жизнеспособность спящих почек), а также от ярусного расположения ветвей по стволу и морфологического параллелизма, установленных Шиттом П. Г. Между ярусами и одноименными ветвями в характере и силе роста обнаруживается внешнее сходство — морфологический параллелизм. Эти закономерные явления следует учитывать при уходе за кроной дерева.
.