Лекция: «Биологические основы плодоношения плодовых растений»
Закладка и дифференциация генеративных почек, её зависимость от внешних условий и физиологического состояния плодовых растений. Фотопериодизм, термопериодизм, ремонтантность. Необходимые и оптимальные условия для цветения и роста завязи. Значение семян как источника фитогормонов для роста плодов. Самоплодность, самобесплодность, партенокарпия.»
Период вегетации. Он складывается из фенологических фаз, обусловленных наследственными особенностями растений и воздействием факторов среды.
Фенофазы - закономерно повторяющиеся в годичном цикле явления роста и развития отдельных органов и растения в целом. Основные фенофазы у листопадных растений: распускание почек, цветение, рост побегов, закладка и дифференциация генеративных почек, рост и развитие плодов, листопад. Кроме того, различают последовательно сменяющиеся явления по фенофазам, например рост побегов, цветение и другие, которые называют фазами.
Распускание почек. Этафенофаза начинается с набухания почек и завершается образованием розетки листьев или цветением. Происходит деление клеток конусов нарастания и зачатков листьев, которые, увеличиваясь в объеме, раздвигают кроющие чешуи, обнажая "зеленый конус". Вегетативная почка из сформировавшихся в предшествующем году зачатков дает начало розетке листьев, а из центрального конуса нарастания - побегу. У набухающей генеративной почки выдвигаются кончики сложенных листочков и затем обособленные бутоны.
Продолжительность и последовательность распускания вегетативных и генеративных почек зависят от температуры и> влажности воздуха, особенностей пород и сортов, состояния и возраста растений. Распускание вегетативных почек отстает от генеративных на три – пять дней. На юге нашей страны период от начала набухания почек до. их распускания составляет: у яблони, груши и айвы 7...16 дней, абрикоса 10...12, персика и ореха грецкого 13...20 и миндаля 12...30 дней. В сухую погоду при раннем наступлении весны сроки прохождения фенофазы сокращаются.
Цветение. Фенофаза цветения обусловлена, прежде всего, наличием сохранившихся после периода покоя генеративных почек и погодными условиями. Существует определенная последовательность прохождения данной фенофазы у основных плодовых пород умеренной зоны. Начинают сезон цветения кизил и фундук, за ними следуют миндаль, абрикос, персик, алыча, черешня, вишня, слива (европейские виды), груша, яблоня и позднее зацветает айва.
В каждой плодовой породе различают сорта: рано-, средне - и поздно-цветущие. Связанные с особенностями пород и сортов сроки прохождения фенофазы зависят от возраста, состояния растений, температуры и влажности воздуха. При благоприятных условиях цветение завершается через пять — восемь дней.
Сроки цветения плодовых растений в немалой степени зависят от района. Так, цветение груши и яблони на юге страны наступает на две-три недели раньше, а в северо-восточных и северных районах — на две недели позже, чем в Средней зоне.
Фенофазу цветения подразделяют на три этапа: начало массового цветения (25 % распустившихся цветков), массовое (75 %) и окончание массового цветения (75 % осыпавшихся цветков).
В период цветения, когда ранневесенние заморозки опасны и нередко губительны для будущего урожая, предпринимают все меры по защите насаждений. При этом очень важно знать и учитывать степень устойчивости к отрицательной температуре по зонам плодоводства не только пород, но и сортов.
Рост побегов. Фенофаза охватывает период от распускания почек до образования на концах побегов верхушечной почки. Темп, продолжительность и ритмичность роста побегов наряду с эндогенными факторами зависят от условий произрастания растений. Нередко в разных географических широтах растения одного вида и даже сорта по характеру роста побегов различаются сильнее, чем представители разных видов и сортов одной зоны. Породы и сорта, возделываемые в Северной зоне по сравнению с Южной завершают фенофазу вегетативного роста значительно быстрее.
У распустившейся вегетативной почки интенсивно удлиняется вершина по оси, тогда как в зоне почечных чешуи (ЗПЧ) изменения менее заметны. Позднее на коротком участке почечных чешуи образуются годичные наружные кольца и закладываются слабо дифференцированные зачаточные спящие почки.
Таким образом, вначале развиваются листовые зачатки, заложив-шиеся в предшествующий период, а при последующем росте побега на конусе нарастания формируются новые зачатки листьев с пазушными почками.
У побегов ростового типа наиболее выражена фаза усиленного роста с образованием междоузлий. На коротких побегах растяжение междоузлий менее заметно или оно отсутствует. В точке роста побега формирующиеся зачатки листьев размещаются равномерно по спирали.
В темпе и продолжительности роста побегов наблюдаются различия, зависящие от пород, сортов, подвоев, возраста, состояния растений и воздействия факторов среды, включая уход. Короткий период начального замедленного роста сменяется продолжительной фазой основного интенсивного роста. Затем следует летняя приостановка роста, совпадающая с засушливым периодом, которую может сменить вторая волна роста (вторичный рост). Волны роста связаны со сменой засушливых периодов обильными осадками или поливом.
Закладка и дифференциация генеративных почек. Сроки начала дифференциации генеративных почек — признак породный, сортовой, зависящий от изменений внешних условий и ухода за растениями. Начинающая на юге в июне - июле и в Средней зоне в июне — августе фенофаза длится в течение осени, зимы и завершается весной перед распусканием почек. Начало дифференциации генеративных почек следует после завершения основного периода роста. С наступлением летнего перерыва в росте переход почек в генеративные приостанавливается. Закладке почек благоприятствует активное накопление белковых веществ, чему способствует уход за насаждениями, и прежде всего режим питания растений.
У обрастающих веток разных типов ерики дифференциации почек не совпадают. Так, у яблони и груши генеративные почки на кольчат-ках и плодухах по сравнению с побегами ростового типа формируются на две-три недели раньше.
Закладка генеративных почек у айвы в пазухах листьев на побегах текущего года происходит в конце лета — начале осени. Весной из почки вырастает побег (плодоветка), на вершине которого формируется цветок. С особенностью развития генеративных почек связано позднее цветение айвы, отстающей по срокам от яблони и груши на 8... 12 дней.
В Средней полосе у вишни формирование генеративных почек начинается в июне - июле и завершается в октябре - ноябре. В условиях Южной зоны (Краснодарский край) развитие генеративных почек продолжается и в зимние месяцы. Подобно семечковым у вишни, черешни, сливы в почке формируются многоцветковые соцветия, тогда как у абрикоса и персика почки образуют один цветок.
Цветковые почки у абрикоса и сливы дифференцируются на букетных веточках и шпорцах в июне — июле, а на однолетних побегах ростового типа — позднее.
Процесс формирования генеративных почек у персика подразделяют на три фазы. Две первые проходят летом, третья - в осенне-зимний период. Начало первой фазы, в течение которой не видны различия между генеративной и вегетативной почками, приходится на 15...20-й день весенне-летнего роста побегов. К окончанию первой фазы формируются зачаточные листочки и затем следует летняя пауза.
Генеративные почки в июле — августе закладываются только в средней части побегов и на коротких обрастающих ветках. В верхней части побегов и на преждевременных разветвлениях формирование цветковых почек задерживается на 30...35 дней (Краснодарский край). В начале ноября у нормальных и укороченных побегов формирование генеративных почек завершается. Сроки закладки цветковых почек у здоровых сильнорастущих деревьев персика часто бывают растянуты. На старых, ослабленных деревьях у обрастающих ветвей разных типов закладка генеративных почек происходит почти одновременно и они в массе гибнут от повреждения морозом в конце зимы.
Рост и развитие плодов. Удержанию развивающихся плодов от сбрасывания способствуют ростовые вещества, которые препятствуют образованию отделительного слоя. К неоплодотворенным цветкам фитогормоны не поступают. В начале формирования клеточного эндосперма выделение фитогормонов возрастает и опадение завязей прекращается.
При дальнейшем ускоренном росте зародыша поступление фитогормонов ослабевает, что является причиной раннего опадения завязей. Последующим после завершения роста зародыша усилением притока фитогормонов осыпание плодов прекращается и перед съемом урожая из-за недостатка ростовых веществ вновь повторяется предуборочное осыпание плодов. С учетом установленных закономерностей развития плодов представляется возможным усиливать или ослаблять их сбрасывание, воздействуя на растения синтетическими регуляторами роста растений.
Для снижения чрезмерного опадения завязей (молодой, растущий плод) и создания условий формирования полноценных плодов необходимы также достаточное питание и обеспечение растений водой. Период июньского опадения завязей, совпадающий с усиленным новообразованием побегов и листьев, сопровождается резким возрастанием транс-пирационного расхода воды и потребления элементов питания, в первую очередь азота. Наряду с орошением, подкормками, сохранением листьев в здоровом состоянии имеют значение и другие приемы агротехники, в частности обрезка, которая способствует получению крупных плодов.
При урожае мелких для конкретного сорта плодов увеличивается доля семян, и поэтому происходит большее истощение плодовых растений. Причина в том, что на образование семян расходуется значительное количество элементов питания, которые откладываются в запас.
Нарастание массы плода у семечковых происходит обычно по S-об-разной кривой. У косточковых пород наблюдаются три этапа развития плода: быстрое увеличение размера и массы в период после цветения, затем замедленный рост, когда формируются семя и косточка, и, наконец, третий этап, во время которого интенсивно разрастается мякоть плода — мезокарпий.
С момента оплодотворения до созревания плодов требуется неодинаковое время для разных пород и групп сортов. Фаза плодообразования у земляники протекает за 25...35 дней, малины - 35...45, у косточковых культур — 60... 120 и семечковых — 70... 160 дней.
Листопад. В эту фенофазу происходят накопление запасных веществ и вызревание тканей. Для вхождения в период покоя растения нуждаются в пониженной температуре (менее 15°С), ослаблении и прекращении связанного с накоплением ингибиторов видимого роста, укороченном дне, вызревании тканей, одревеснении побегов, приобретающих упругость и свойственную сорту окраску коры. При этом устойчивость к низкой отрицательной температуре зависит не только от вызревания древесины, но и от приостановки деятельности камбия. На коротких обрастающих ветках пожелтение и сбрасывание листьев происходят раньше, тогда как на удлиненных побегах, особенно их верхушек, — несколько позднее.
На подготовленность плодовых растений к перезимовке влияет водообеспеченность, в частности содержание в тканях "связанной воды" которая коррелирует с зимостойкостью.
Своевременный осенний листопад и изменение свойств протоплазмы позволяют сохранять в течение зимы воду, когда ее подача через корни резко уменьшена или прекращена. Если в начале перехода к состоянию покоя морозоустойчивые растения отдают воду легко, то позднее они приобретают способность удерживать влагу прочнее.
С летнего периода прекращения роста вырабатываемые растением элементы питания расходуются на формирование урожая и откладываются в запас. Правильному ходу накопления запасных веществ способствует своевременный съем урожая (особенно сортов семечковых пород позднего срока созревания).
В период наступления листопада ткани плодовых растений заполняются крахмалом, который с понижением температуры гидролизует-ся в сахар, превращаемый в жиры. С накоплением запасных веществ в виде стойких к замерзанию масел связана способность растений продолжительное время противостоять сильным морозам. Кроме того, в период зимнего покоя происходит распад сложных белков на более простые соединения, при снижении гидролиза усиливаются синтетические процессы, в результате которых накапливаются малорастворимые в воде сложные запасные вещества в виде жиров, липоидов, дубильных веществ, белково-липоидных соединений.
Подготовленность плодовых растений к зиме зависит от времени окончания роста. Запоздалый рост, растянутый и незавершенный листопад свидетельствуют о недостаточной готовности плодовых деревьев и кустарников к переходу в период покоя.
Таким образом, законченный рост, вызревание побегов, их одревеснение и опробковение одновременно с образованием отделительного слоя и своевременным листопадом способствуют вхождению плодовых растений в период покоя. Приемы агротехники, нацеленные на усиление весенне-летнего роста, накопление запасных элементов питания и влаги в почве благоприятствуют подготовке деревьев и кустарников к зиме. В этот же период продолжаются поглощение элементов питания активными корнями и перевод усвоенного азота в органическую форму. Не следует забывать, что весенний рост, в первую очередь корней, происходит за счет отложенных с осени запасных шементов питания.
Фотопериодизм (от фото... и период), реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток. Ф. присущ растениям и животным и проявляется в разнообразных процессах жизнедеятельности.
Фотопериодизм у растений – способность перехода от развития и роста вегетативных органов растений к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов. Термин «Ф.» предложили в 1920 амер. учёные У. Гарнер и Г. Аллард, открывшие это явление.
По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10–12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.); промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней длине дня (например, тропические растения Micania scandens, Tephrosia Candida) и не зацветающие ни на коротком (менее 10 ч), ни на длинном (более 16 ч) дне; крайнедневные (амфифотопериодические), зацветающие как на коротком (менее 10 ч), так и на длинном (более 16 ч) дне (Madia elegans, Setaria verticillata); коротко-длиннодневные (например, Scabiosa succisa), быстро зацветающие при выращивании их вначале на коротком, а затем на длинном дне; длинно-короткодневные (например, Cestrum nosturnum), быстро зацветающие при выращивании их на длинном дне, а затем на коротком. Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и сев. широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий. Ф. – своеобразные часы, синхронизирующие ритм онтогенеза с сезонным ритмом. Например, растения короткого дня приспособились к жизни в условиях жаркого и сухого лета субтропиков или, наоборот, к условиям периодических проливных дождей и при более длинном дне в эти сезоны не цветут и не плодоносят.
Восприятие фотопериодических условий осуществляется рядом пигментных систем (например, фитохромом) листьев, в которых при изменении обмена веществ образуются фитогормоны и меняется баланс между стимуляторами и ингибиторами цветения. При передвижении продуктов фотосинтеза в верхушки стеблей и стеблевые почки создаётся возможность образования цветочных зачатков. Т. о., Ф. процесса зацветания разграничивается на листовую и стеблевую фазы. Природу процессов, лежащих в основе явлений Ф. зацветания, по-видимому, надо искать в соотношениях трофических и гормональных факторов, т. е. по взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания с последующими специфическими процессами, происходящими на свету или в темноте, ведущими к биосинтезу конечных продуктов, обусловливающих репродуктивное развитие. Ф., влияя на ростовые процессы, на скорость развития, на соотношение этих процессов, влияет тем самым на морфогенез (образование клубней, луковиц, корнеплодов, на форму стеблей и листьев и т. д.), на физиологические особенности – устойчивость к морозу и засухе, к заболеваниям, состояние покоя у растений. Регуляция процессов роста и развития с помощью Ф. используется в практике селекции и семеноводства, овощеводства и цветоводства.
Кроме фотопериода у многих растений с неблагоприятным по температуре временем года есть дополнительные механизмы, позволяющие оценить, миновала ли угроза длительного понижения температур. Температурные явления также закономерно меняются в течение года и называются термопериодизмом. По температурному режиму растение узнает, что зима закончилась, и начинает рост. Если период низких положительных температур оказался недостаточным, для растения это означает кратковременную оттепель. В этих условиях активизации роста не происходит. Интересно, что процесс яровизации можно обратить на ранних стадиях: если вскоре после понижения температуры произошло потепление, то цветение озимых форм не наступает и процесс яровизации нужно начинать заново.
Некоторые плодовые могут давать несколько урожаев в год. Это явление носит название — ремонтантность. Ремонтантность наблюдается у ряда сортов малины, земляники