Жирнокислотный состав изучали в зародышах и эндосперме кукурузы и в осевой части зародышей и семядолях сои сухих семян и в процессе их прорастания.
Исследования состава жирных кислот липидов, выделенных из сухих семян (таблица 2.9) как кукурузы, так и сои не выявили существенных различий между эндоспермом и зародышем (кукуруза) и зародышем и семядолями (соя) в одних и тех же семенах. Не было отмечено зависимости жирнокислотного состава от формы семян. Минимальные различия у семян разных генетических форм касается как насыщенных кислот 16:0 пальмитиновой, так и моно - и полиненасыщенных жирных кислот. В сухих семенах сои, по сравнению с кукурузой значительно преобладает доля 18:3 линоленовой кислоты как в зародыше, так и в семядолях. Содержание мононенасыщенной жирной кислоты 18:1, например, снижено почти вдвое.
По содержанию жирных кислот у разных генетических форм кукурузы (гибриды, линии) особых различий не отмечено. Однако у разных сортах сои такие различия имеют место. Так, у сорта Херсонская 908 как в осевой части зародышей, так и в семядолях содержится по сравнению с сортом Витязь 50 больше пальмитиновой, стеариновой и линоленовой и меньше олеиновой и линолевой жирных кислот.
Как в сухих семенах, так и при их прорастании мы обсуждаем количество и динамики жирных кислот, содержание которых составляет более 1% от общего количества жира в зародышах, эндосперме, семядолях и проростках. Однако следует отметить, что кроме превалирующих жирных кислот (пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая, линоленовая и бегеновая) в семенах как кукурузы, так и сои обнаружены миристимовая (14:0), пальмитиленовая (16:1), миноленовая (18:3), арахиновая (20:0), а также некоторые другие (С15Н30Н2, С17Н34О2, С20Н38О2, С2Н36О2). Этих жирных кислот содержится десятые или сотые доли процентов.
В процессе прорастания семян происходит заметные изменения жирнокислотного состава, в зародышах семян нормальной формы гибрида Краснодарский 303ТВ (табл. 2.10, рис. 2.14) в отличии от сухих зерен снижается содержание пальмитиновой кислоты (16:0), в эндосперме же на 3-4 сутки проращивания доля этой кислоты увеличивается. В период проращивания по сравнению с сухими семенами происходят достаточно выраженные изменения доли 18:1 олеиновой кислоты в эндосперме (24,8 в сухих семенах и 19,4 на 4 сутки проращивания). В зародыше, напротив, содержание мононенасыщенной олеиновой кислоты на 4 сутки вырастает почти в 2 раза, по сравнению с сухими зернами. На начальной стадии проращивания1 и 2 сутки как в зародыше, так и в эндосперме увеличивается доля 18:2 линолевой кислоты, которая впоследствии (4 сутки) снижается и становится ниже, чем в сухих семенах.
Наиболее выраженные изменения претерпевают 18:3 линоленовая кислота – в эндосперме уже на 1 сутки проращивания ее доля возрастает в 2,7 раза, по сравнению с сухими зернами. С увеличением срока проращивания эти различия еще более возрастают (4,89 в эндосперме на 4 сутки, по сравнению с 1,12 в эндосперме сухих семян). В зародыше существенных различий не наблюдалось.
Таблица 2.9
Содержание жирных кислот в сухих семенах разных генетических форм кукурузы и сои, %
|
Жирная кислота |
Гибрид Краснодарский 303 ТВ |
♀ линия W 64 Т |
Гибрид Днепровский 126 ТВ |
♂LC 185 ТВ |
Соя сорта Херсонская 908 |
Соя сорта Витязь 50 |
|||||||
|
ССС |
Lat |
ССС |
ССС |
Lat |
ССС |
ССС |
ССС |
Lat |
|||||
|
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
зародыш |
зародыш |
зародыш |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
|
|
пальметиновая (16:0) |
19,7 |
17,9 |
15,1 |
14,3 |
13,80 |
12,10 |
13,79 |
12,15 |
15,40 |
18,00 |
16,50 |
10,58 |
10,74 |
|
стеариновая (18:0) |
2,1 |
2,9 |
1,9 |
2,9 |
2,10 |
2,40 |
1,92 |
1,83 |
1,82 |
4,30 |
3,00 |
1,88 |
1,65 |
|
олеиновая (18:1) |
23,0 |
24,9 |
24,3 |
28,3 |
26,60 |
25,90 |
23,79 |
23,11 |
34,91 |
14,00 |
14,40 |
20,41 |
18,71 |
|
линолевая (18:2) |
50,1 |
49,4 |
56,2 |
51,5 |
55,40 |
56,40 |
60,50 |
62,92 |
47,87 |
47,10 |
56,00 |
60,30 |
61,12 |
|
линоленовая (18:1) |
1,3 |
1,1 |
1,1 |
1,0 |
1,00 |
1,70 |
- |
- |
- |
13,70 |
9,00 |
6,83 |
7,72 |
|
бегеновая (22:0) |
2,0 |
1,2 |
0,6 |
1,2 |
0,70 |
0,40 |
- |
- |
- |
1,20 |
0,20 |
- |
- |
Таблица 2.10
Динамика жирных кислот при прорастании семян оптимальной формы кукурузы гибрида Краснодарский 303 ТВ, %
|
Жирные кислоты |
Продолжительность проращивания семян, суток |
|||||||
|
1 сут. |
2 сут. |
3 сут. |
4 сут. |
|||||
|
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
|
|
пальметиновая (16:0) |
14,8 |
16,9 |
15,9 |
16,3 |
16,2 |
20,2 |
14,5 |
21,9 |
|
стеариновая (18:0) |
2,2 |
2,9 |
2,4 |
3,1 |
2,5 |
3,5 |
3,5 |
4 |
|
олеиновая (18:1) |
25 |
19,5 |
28,2 |
20,7 |
28,9 |
20 |
39,4 |
19,4 |
|
линолевая (18:2) |
56,6 |
57,5 |
51,1 |
56,5 |
48,4 |
51,5 |
38 |
48 |
|
линоленовая (18:1) |
0,9 |
3 |
1,6 |
2,6 |
1,9 |
3,9 |
1,3 |
4,9 |
|
бегеновая (22:0) |
0,1 |
СЛ |
0,4 |
0,2 |
1,3 |
0,5 |
1,8 |
1,2 |
При анализе жирных кислот деформированных семян кукурузы гибрида Краснодарский 303 ТВ отмечены такие же закономерности в изменении жирнокислотного состава, как и в нормальных семенах (табл. 2.11, рис.2.15).
Таблица 2.11
Динамика жирных кислот при прорастании деформированных семян кукурузы гибрида Краснодарский 303 ТВ, %
|
Жирные кислоты |
Продолжительность проращивания семян, суток |
|||||||
|
1 сут. |
2 сут. |
3 сут. |
4 сут. |
|||||
|
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
|
|
пальметиновая (16:0) |
15,6 |
16,2 |
- |
19,2 |
15,2 |
25,7 |
15,6 |
22,4 |
|
стеариновая (18:0) |
3,41 |
2,44 |
- |
2,3 |
2,6 |
3,8 |
3,4 |
3,7 |
|
олеиновая (18:1) |
23,1 |
20,2 |
- |
20,2 |
32,1 |
24,6 |
33,6 |
25,1 |
|
линолевая (18:2) |
53,6 |
57,5 |
- |
55,4 |
45 |
39 |
41,7 |
40,9 |
|
линоленовая (18:1) |
1,5 |
2,5 |
- |
2,1 |
1 |
2,8 |
0,9 |
4,3 |
|
бегеновая (22:0) |
0,2 |
0,2 |
- |
0,2 |
3,2 |
0,6 |
3,4 |
0,3 |
Так, на 4 сутки происходит увеличение 16:0 в эндосперме. Менее выражено снижение доли олеиновой кислоты 18:1 в эндосперме пророщенных деформированных семян в сравнении с семенами нормальной формы, более мягкие изменения происходят с этой кислотой и в зародыше. Также слабее выражены по сравнению с семенами нормальной формы изменения в содержании линолевой кислоты в эндосперме и зародыше. Если в семенах нормальной формы на 1 сутки проращивания доля 18:2 в зародыше составила 56,64 против 50,11 в сухих семенах, то в деформированных зернах эта величина составляла 53,55 против 56,19, соответственно. Характер изменений линолевой кислоты 18:3 аналогичен с нормальными семенами.
При анализе состава жирных кислот семян кукурузы у линии W 64 Т в процессе проращивания на 3 и 4 сутки почти в 2 раза возрастает доля пальмитиновой кислоты 16:0 в эндосперме (табл. 2.12, рис. 2.16). В этот же период времени проращивания увеличивается содержание 18:1 в зародыше и, соответственно, снижается доля этой кислоты в эндосперме, по сравнению с сухими семенами. Также как у гибрида Краснодарский 303 ТВ, у линии W 64 ТВ наиболее выраженные изменения касаются доли 18:3 в эндосперме по сравнению с сухими семенами. Так, у линии на 1 сутки проращивания увеличение доли 18:3 в 1,5 раза, а на 4 сутки лишь в 1,8 раза, у гибрида Краснодарский 303 ТВ это увеличение было более чем в 4 раза.
Таблица 2.12
Динамика жирных кислот при прорастании семян оптимальной формы ♀ линии W 64 Т, %
|
Жирные кислоты |
Продолжительность проращивания семян, суток |
|||||||
|
1 сут. |
2 сут. |
3 сут. |
4 сут. |
|||||
|
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
заро-дыш |
эндо-сперм |
|
|
пальметиновая (16:0) |
14,3 |
15,8 |
15,9 |
14,9 |
12,6 |
22,5 |
16,3 |
21,4 |
|
стеариновая (18:0) |
1,9 |
2,2 |
3,5 |
2,2 |
2,7 |
3,6 |
3,4 |
4,4 |
|
олеиновая (18:1) |
22,3 |
18,6 |
27,8 |
17,5 |
30,7 |
19,7 |
34,2 |
21,6 |
|
линолевая (18:2) |
59,9 |
60,2 |
47,5 |
60,9 |
48,3 |
49,7 |
42,3 |
46,4 |
|
линоленовая (18:1) |
1 |
2,5 |
0,9 |
3,6 |
0,9 |
2,2 |
1 |
3,1 |
|
бегеновая (22:0) |
0,2 |
0,15 |
3 |
0,5 |
3,7 |
1,7 |
1,9 |
0,8 |
В таблице 2.13 приводятся результаты исследований с семенами гибрида Днепровский 126 ТВ и его отцовской формой линией Lс 185 ТВ по динамике жирных кислот в проростках. В этом опыте анализы проводились в течение более длительного периода (8 суток) с определением содержания жирных кислот через каждые 2 суток.
Таблица 2.13
Динамика жирных кислот при прорастании семян кукурузы
линии Lс 185 ТВ, %
|
Жирная кислота |
Продолжительность проращивания семян, суток |
|||||||
|
2 |
4 |
6 |
8 |
|||||
|
Заро-дыш |
Эндо-сперм |
Заро-дыш |
Эндо-сперм |
Заро-дыш |
Эндо-сперм |
Заро-дыш |
Эндо-сперм |
|
|
Пальметино-вая (16:0) |
13,37 |
32,97 |
19,35 |
29,18 |
21,74 |
32,34 |
14,37 |
28,69 |
|
Стеарино-вая (18:0) |
2,20 |
10,14 |
6,50 |
9,47 |
8,94 |
14,33 |
3,18 |
3,92 |
|
Олеиновая (18:1) |
32,33 |
26,21 |
34,55 |
22,04 |
33,54 |
21,49 |
24,51 |
28,73 |
|
Линолевая (18:2) |
52,10 |
30,69 |
39,61 |
39,31 |
35,78 |
31,84 |
57,94 |
38,66 |
Из этой таблицы видно, что в динамике жирных кислот семян гибрида Днепровский 126 ТВ и линии Lс 185 ТВ в основном наблюдаются такие же закономерности, как и по гибриду Краснодарский 303 ТВ. Содержание пальметиновой, стеариновой и олеиновой кислот по мере прорастания семян повышается. Количество же диненасыщенной линолевой, составляющей большую часть жиров семян кукурузы, - интенсивно снижается: от 52,1% через двое суток до 16,51% через 8 суток проращивания.
В уровне содержания и динамике жирных кислот в проростках семян в зависимости от их формы заметных различий не отмечено. Не найдено также ощутимых различий в жирнокислотном составе между семенами гибрида Днепровский 126 ТВ и его отцовским компонентом линией Lс 185 ТВ.
Исследования жирнокислотного состава сои сорта Херсонская 908 выявили изменения в содержании пальмитиновой кислоты 16:0 в эндосперме и зародыше волнообразного характера – нарастание на 2 сутки и последующим снижением до уровня сухих семян на 3 сутки проращивания. Имеет место значительное изменение содержания 18:1 олеиновой кислоты, доля которой в зародыше на I сутки снижается почти в 2 раза, затем несколько повышается, но не достигает уровня этой кислоты в зародыше сухих семян. В семядолях уже на I сутках проращивания доля этой кислоты по отношению к сухим семенам увеличивается.
Сухие семена сои имеют иное, чем кукуруза, распределение 18:3 линолевой кислоты между зародышем и семядолями – в зародыше этой кислоты в 1,5 раза больше чем в семядолях.
В начальной стадии проращивания отмечается резкое увеличение доли 18:3 в зародыше и одновременно небольшое снижение ее в семядолях. На 2 сутки наблюдается снижение 18:3 в зародыше и в семядолях, на 3 сутки линоленовая кислота возрастает в семядолях до уровня сухих семян, в зародыше этот уровень превышается.
При изучении динамики жирных кислот в процессе прорастания семян хлопчатника М. Ганеева и Р. Рахманов (1969) получены аналогичные нашим исследованиям по кукурузе результаты. В проростках хлопчатника в течение 10 дней опыта содержание пальметиновой жирной кислоты снижалось с 20,18 до 20,4%, линолевой – с 55,44 до 32,64%. Количество же стеариновой, олеиновой и линоленовой кислот по мере развития проростков увеличивалось.
Таким образом, на основании наших исследований и данных других авторов можно сделать вывод о том, что как в зародышах и проростках, так и в запасающих тканях – эндосперме и семядолях в процессе прорастания семян не только уменьшается количество жиров, но и изменяется жирнокислотный состав. Такие катаболические реакции осуществляются при действии липаз, активность которых интенсивно увеличивается в процессе прорастания семян.
При этом происходит гидролиз триглецеридов до диглицеридов, моноглицеридов, а затем до жирных кислот и глицерола. Как указывает К. Е. Овчаров (1976), при прорастании семян возрастает активность и других ферментов, участвующих в превращении липидов и жирных кислот (фосфолиназы, линоксигеназы и др.).
Катаболизм липидов отличается определенной спецификой поведения отдельных жирных кислот как по мере прорастания, так и, в некоторой мере, в зависимости от их морфологических особенностей, формы семян.
В липидах сухих семян различных генетических форм кукурузы и сои преобладают диненасыщенная линолевая (50-60%), олеиновая (14-28%) и пальметиновая (12-19%) жирные кислоты. Однако у сои, в отличие от кукурузы, довольно высокое содержание (6,83-13,7%) линолевой жирной кислоты.
По мере развития проростков уровень стеариновой, олеиновой и линолевой кислот закономерно повышается, количество же пальметиновой и линолевой – снижается.
Какой-либо четкой закономерности в жирнокислотном составе липидов как по их количеству, так и по характеру изменчивости в процессе прорастания, в зародышах (проростках) и запасающих тканях, а также в зависимости от формы семян не отмечено.
Таблица 2.14
Динамика жирных кислот при прорастании сои сорта Херсонская 908, %
|
Жирная кислота |
Продолжительность проращивания семян, суток |
|||||
|
1 |
2 |
3 |
||||
|
зародыш |
эндосперм |
зародыш |
эндосперм |
зародыш |
эндосперм |
|
|
пальметиновая (16:0) |
15,72 |
17,96 |
21,58 |
20,10 |
18,42 |
16,73 |
|
стеариновая (18:0) |
3,53 |
4,69 |
5,78 |
5,68 |
4,41 |
3,70 |
|
олеиновая (18:1) |
7,20 |
18,93 |
11,13 |
19,84 |
10,28 |
18,13 |
|
линолевая (18:2) |
51,51 |
49,97 |
45,37 |
46,41 |
47,96 |
51,75 |
|
линоленовая (18:1) |
21,45 |
7,81 |
12,62 |
6,19 |
16,20 |
8,93 |
|
бегеновая (22:0) |
0,03 |
0,16 |
1,00 |
0,42 |
0,47 |
0,08 |
