Статьи по растениеводческим темам
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Успадкування груп зчеплення, величина кросинговеру та лінійне розміщення генів.

Першим етапом у складанні генетичних карт хромосом є визначення груп зчеплення. При цьому за відправний момент потрібно брати відомі положення: число груп зчеплення у гамет кожного виду рослин та тварин відповідає числу пар гомологічних хромосом у клітині; гени в кожній групі зчеплення розміщені у певній послідовності, тобто кожна хромосома щодо розміщення генів має свою топографію.

Визначення груп зчеплення дуже трудомістка робота, яка потребує великої кількості схрещувань та спостережень, а також широкої колекції мутантних форм. Чим більше число хромосом у того чи іншого виду, тим важче встановлювати групи зчеплення генів. З цих причин нині усі групи зчеплення визначено лише у найбільш важливих сільськогосподарських рослин. У людини визначено поки що 10 груп зчеплення із 23 можливих.

В усіх випадках число груп зчеплення відповідає гаплоїдному числу хромосом у клітині. Це явище є одним із доказів того, що власне хромосоми служать матеріальними носіями спадкової інформації.

 

Принцип визначення належності гена до тієї чи іншої групи зчеплення зводиться до того, щоб встановити характер успадкування гена, що визначається, по відношенню до одного чи більшого числа інших генів, розміщених у вже відомій групі зчеплення. Для цього потрібно, щоб кожна пара гомологічних хромосом була маркована хоча б одним будь-яким геном, а ще краще декількома генами, розкиданими по її довжині. Гени-маркери повинні детермінувати ознаки, що чітко проявляються у фенотипі.

 

Розглянемо процес визначення групи зчеплення на прикладі кукурудзи. Припустимо, що нам відомо по одному гену-маркеру з кожній із 10 груп зчеплення кукурудзи (в, с, u, e, f, і т. д.) Необхідно визначити, до якої групи зчеплення належить рецесивний ген а. Оскільки цей ген може належати лише до будь-якої однієї групи зчеплення, то з генами решти. 9 груп він повинен виявляти незалежне успадкування за типом дигібридного схрещування.

Так, при схрещуванні двох генотипів А d х а D у F2       А d а D

буде розщеплення за фенотипом 9А - D-: 3A - dd: 3aaD -: ІааD, а в аналізуючому схрещуванні ІАаDd : ІАаdd : ІааDd : Іааdd. Але з геном однієї із 10 груп зчеплення, припустимо з геном С, ген а виявить зчеплення. Такі типи розщеплення якраз і свідчать, про зчеплення гена а з генами, що містяться а групі, де локалізований ген С.

 

 

У наведених прикладах ми розглянули два крайніх випадки — незалежне успадкування з генами інших груп та повне зчеплення з геном однієї із груп зчеплення. Але повне зчеплення зустрічається дуже рідко. Як правило, спостерігається неповне зчеплення досліджуваного гена з геном однієї з груп зчеплення. У даному випадку при аналізуючому схрещуванні

Аcаc

— х — у потомстві проявляються всі чотири класи генотипів — Аасс,

аС ас

ааСс, АаСс та аасс, але на відміну від незалежного розподілу не в рівних кількостях: сполучень, характерних для вихідних батьківських форм (А_сс та ааС-) завжди буде більше, ніж нових сполучень (А_С_ та аасс). У F2 У даному випадку особин аасс повинно бути менше, ніж їх могло б бути при незалежному успадкуванні, де розщеплення становить 9:3:3: 1.

Групам зчеплення дають послідовну нумерацію у міру їх виявлення, що має значення для подальшої роботи при складанні генетичних карт хромосом.

 

Величина кросинговеру та лінійне розміщення генів. Кожне природне явище відзначається кількісними та якісними характеристиками. Як було показано раніше, хромосоми мають властиві їм розміри, форму, кількісний склад, містять спадкову інформацію тощо. Тепер ми вже знаємо, що при кон'югації хромосом спостерігається кросинговер, який супроводжується обміном ділянок між гомологами. Як же часто відбувається кросинговер?

На основі досліджень Т. Моргана та його учня А. Стертеванта було встановлено, що частота рекомбінацій, або величина кросинговеру визначається процентом кросоверних особин до загального їх числа у даному схрещуванні. За одиницю вимірювання перехресту прийнята величина, що дорівнює одному проценту кросоверних особин. Ця величина називається морганида.

Для прикладу визначимо величину кросинговеру в аналізованому нами випадку схрещування двох ліній кукурудзи. У даній комбінації було одержано 1000 зерен, у тому числі 18 забарвлених, зморшкуватих та 18 незабарвлених, гладеньких. Величина перехресту дорівнює: X = 36/1000 * 100 = 3,6 %. Отже, величина кросинговеру залежить від віддалі між генами: чим більша віддаль між генами, тим більша вірогідність того, що вони в результаті кросинговеру будуть розділені й потраплять у різні гамети. На основі цього положення Т. Морган дійшов висновку, що частота кросинговеру визначає відносну відстань між генами й запропонував виражати її в одиницях перехресту.

Виходячи із своїх та досліджень інших учених, Т. Морган висунув гіпотезу про розміщення генів у хромосомі в лінійному порядку. Аналіз дослідів з мухою дрозофілою показав, що у випадку зчеплення трьох генів величина перехресту між двома генами дорівнює сумі або різниці величин перехресту між двома іншими. Наприклад, у дрозофіли між генами, що детермінують жовте тіло (у), білий колір очей (ч<) та короткі крила (в) було одержано таке співвідношення у величині кросинговеру:  4,7%

жовті очі (у) — білі очі (ω) - - - - коротке крило (в)
                    1,2%               3,5%

Під час схрещування було встановлено, що гени А, В та С успадковуються зчеплено, отже, воли розміщені в одній хромосомі. Виявилося, що між генами А та В спостерігається 5,1 %, між генами В та С — 2,9% кросинговеру, тобто гени А та В зчеплені слабше, ніж гени В та С. Але цих даних ще недостатньо для того, щоб визначити місце розміщення гена С відносно гена В, оскільки він може бути розташований від останнього як в один, так і в інші боки:

   5.1

_________

А    С    В       С

2,2     2,9

Для вирішення цього питання потрібно знати, з якою частотою відбувається кросинговер між генами А та С. Схрещування показало, що його величина становить 2,2 %, тобто вона дорівнює різниці величин перехреста між генами А та В і В та С, які були відомі раніше: АС = АВ — ВС або АС = 5,1—2,9=2,2.

 

Тепер стає очевидним, що досліджувані гени розміщені в хромосомі у такій послідовності: А — С — В.

Після того як взаєморозміщення трьох будь-яких генів установлено, можна визначити положення наступного нового гена. З цією метою проводиться аналізуюче схрещування й вираховується процент перехреста між цим геном та трьома нам уже відомими. Потім новий ген наносять на лінію у відповідному локусі хромосоми. Проводячи подібні маніпуляції з багатьма іншими генами, що залучаються у схрещування для визначення частоти кросинговеру, складають генетичні карти хромосом.

Аналіз численних досліджень з мухою дрозофілою дав можливість Т. Моргану довести висунуту ним гіпотезу про те, що гени розміщені в хромосомі у лінійному порядку, і кожна алельна пара генів знаходиться в ідентичних місцях гомологічних хромосом.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство