Статьи по растениеводческим темам
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Аномальні явища при статевому розмноженні: порушення розвитку пилку, розвитку зародкового мішка та процесів запліднення. Зміна статі у рослин.

Внаслідок дії різних факторів виникають порушення процесів гаметогенезу, запліднення, ембріогенезу та ендоспермогенезу. При цьому у рослин відбуваються кількісні та якісні модифікаційні і генотипічні зміни. Насамперед така мінливість впливає на формування насіння й називається гете-роспермією.

Якщо зміни у насіння будуть неспадковими, то вони можуть виявитися у формі короткочасної модифікації, як правило, лише в одному потомстві рослин. У разі наявності змін генотипу такі порушення закріплюються у спадковості й передаються із покоління в покоління.

 

Порушення розвитку пилку. Це найчастіша аномалія розвитку статевої системи у рослин. Під впливом умов навколишнього середовища, а також різних спонтанних та індукованих мутагенних факторів порушується нормальний розвиток мікроспор, що призводить до утворення стерильного пилку.

Однією з причин стерильності пилку є порушення мікроспорогенезу. При цьому спостерігається утворення багатоядерних археспоріальних клітин за відсутності цитокінезу (ценоцити), переміщення через цитоплазматичні канали окремих хромосом і цілих ядер одного мікроспороциту в інший або з однієї мікроспори в іншу (цитоміксис), виникнення додаткових ядер різної форми й величини, часто дуже малих розмірів (мікронуклеуси), відсутність кон'югації та нерівномірне розходження хромосом, утворення уні - і полі-валентів та інші явища.

Розвиток пилку може порушуватися і в пізніші фази. Так, при високих дозах опромінення пилку, що знаходиться у двоклітинному стані, гальмується поділ генеративних клітин, який призводить до утворення сперміїв. Така клітина дегенерує або утворюється диплоїдний спермій, який при заплідненні яйцеклітини зумовлює триплоїдний стан зиготи й зародка.

Порушення в розвитку пилку відбувається не лише внаслідок впливу зовнішніх факторів, а й у результаті ендогенних причин, що часто спостерігається у гібридних поліплоїдних та апоміктичних форм рослин. Це пов'язаноз хромосомними абераціями, відхиленнями від нормального кон'югування хромосом при мейозі та іншими аномаліями.

Одним з унікальних прикладів порушення нормального розвитку пилку е цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС). У цьому випадку стерильність пилку зумовлена не порушеннями в мейозі чи сперміогенезі, а виникає внаслідок специфічних мутацій плазмогенів і успадковується лише через цитоплазму яйцеклітини.

Відкриття в 1931 р. явища ЦЧС російським ученим М. І. Хаджиновим та М. Родсом (у США) знайшло широке застосування у практичній селекції кукурудзи, а згодом і багатьох інших культур. Переведення материнських форм гібридів на ЦЧС позбавило необхідності зривання волотей при насінництві гібридної кукурудзи, що забезпечує економію коштів і трудових затрат.

Порушення розвитку зародкового мішка. Оскільки жіночий гаметофіт більше, як чоловічий, захищений від безпосереднього впливу несприятливих умов навколишнього середовища, він менше піддається порушенням під час розвитку. Однак такі явища спостерігаються і пов'язані з дією як природних, так і штучних факторів.

Аномалії виникають внаслідок того, що при мейозі поряд із бівалентами утворюються уніваленти, порушується поляризація хромосом, деякі з них залишаються в цитоплазмі, що призводить до утворення додаткових маленьких ядер (мікронуклеуси). Ці ядра по одному чи по кілька потрапляють в одну й ту ж материнську клітину макроспор, що зумовлює їх багатоядер-ність. Із таких макроспор утворюються зародкові мішки з меншим чи більшим числом хромосом порівняно Із звичайним для даного виду гаплоїдним набором. У результаті яйцевий та антиоодіальний апарати у таких гаметофітах розвиваються із значними аномаліями: різною кількістю ядер та клітин, відсутністю яйцевої чи антиподіальної груп ядер або розсіяним розміщенням їх по всьому зародковому мішку. Це призводить до формування нежиттєздатних жіночих гаметофітів і дегенерації насінного зачатка.

В інших випадках можуть створюватися передумови до порушення запліднення, виникнення гаплоїдів, поліплоїдів, поліембріонії у рослин (для яких остання не є нормою), утворення насіння без зародка чи без ендосперму.

Порушення процесів запліднення. Нормальний хід цих процесів може порушуватися під впливом різних факторів: несприятливих погодних умов, незбалансованого живлення рослин, екстремальних температур, нестачі запильників, дії хімічними агентами, що можуть виявлятися як інгібітори, стимулятори чи мутагени, віддаленої гібридизації, поліплоїдії, гаплоїдії, фізіологічної та генетичної несумісності генеративних органів і вмісту зародкового мішка тощо.

Порушення можуть виникати на всіх етапах запліднення, починаючи від потрапляння пилку на приймочку маточки та його проростання, росту пилкової трубки та проникнення сперміїв у зародковий мішок і закінчуючи злиттям чоловічих і жіночих статевих ядер. Ці аномалії виявляються у різних формах: уповільнення проростання пилку та росту пилкових трубок затримка сперміїв у синергідах, непотрапляння сперміїв до яйцеклітини чи центрального ядра, уповільнення темпів злиття сперміїв із яйцеклітинами і, нарешті, зміна типів запліднення. Все це зумовлює порушення ембріогенезу, ендоспермогенезу і мінливість морфологічних, анатомічних, генетичних та біохімічних властивостей насіння.

 

Зміна статі у квіткових рослин. Одне з частих порушень розвитку рослин — зміна статі, коли у стінках зав'язі чи інших частин гінецею і навіть насінних зачатків квіток утворюються пиляки, а в пиляках — насінні зачатки. Це відбувається внаслідок дії різних зовнішніх факторів: світла, температури, вологи, фотоперіоду, щеплень, травмування, мутагенів тощо. Найчастіше це явище спостерігається у роздільностатевих рослин — кукурудзи, конопель. Так, під впливом скороченого дня у кукурудзи 100 % чоловічих квіток перетворювалися у жіночі. Встановлено, що інтенсивне нагромадження вуглеводів, зниження окісної здатності тканини, а також підвищений водообмін сприяють закладанню й розвитку квіток жіночого типу.

Розвиток квіток певної статі можна регулювати зміною співвідношення елементів мінерального живлення, обробкою овочевих рослин чадним газом, фізіологічне активними речовинами та дією інших факторів.

Знайдена можливість спрямованої сексуалізації конопель та опорків шляхом різної орієнтації рослин, що розвиваються, відносно геомагнітних полюсів Землі. Переважання чоловічої сексуалізації викликається спрямовуванням корінця при проростанні насіння, а потім і паростка на південь. Переважання жіночої сексуалізації забезпечується орієнтацією корінця на північ.

В. О. Піддубна-Арнольді (1976) дійшла висновку, що стать у рослини —не стала ознака. Вона може змінюватися внаслідок дії зовнішніх факторів. Це має важливе практичне значення, оскільки відкривається можливість спрямовувати цвітіння та регулювати розвиток необхідних статевих форм квіток. Однак, хоч у перетворенні однієї статі в іншу й досягнуті певні успіхи, проблема управління статтю ще далеко не вирішена. Необхідні дальші дослідження для глибшого вивчення суті виникнення й розвитку двостатевих чоловічих і жіночих квіток та розробки прийомів управління цим процесом.

Порушення ембріогенезу виникають внаслідок дії екзогенних та ендогенних факторів, які призводять до виникнення різних біологічних явищ, серед чітких найбільший інтерес для гетероспермії становить апоміксис, поліембріонія та гаплоїдія.

 

Апоміксис — це спосіб насінного розмноження при відсутності каріогамії. коли зародок розвивається з клітини гаметофіту при різних порушеннях спорогенезу і статевого процесу.

Як показує сама назва (грец. аро — без, тіхіа — зміщування), апоміксис є безстатевим розмноженням. Але не всі форми безстатевого розмноження належать до апоміксису, а лише ті, що зберігають прямий зв'язок з утворенням насіння. Звідси походить інша назва апоміксису — безстате-вонасінне розмноження.

Апоміктичне розмноження має вторинний характер й виникло у результаті різкої зміни головних особливостей статевого розмноження, в основному пристосованої для забезпечення достатньо високої спадкової мінливості, яка постачає матеріал для дії природного добору. Це явище сприяє збереженню високої гетерозиготності та сильно вираженого гетерозису.

В. О. Піддубна-Арнольді розглядає п'ять типів апоміксису: партеногенез, апогаметїя, апоспорія, нуцелярна ембріонія та інтегументна ембріонія.

Редукований партеногенез — утворення зародка з яйцеклітини, що має гаплоїдне число хромосом. Хоч злиття гамет при цьому не відбувається, однак даний процес починається лише після запилення. Розвиток яйцеклітини у зародок, напевно, стимулюється особливим фізіологічним станом зародкового мішка під час проникнення в нього пилкових трубок. Такий редукований партеногенез називається гіногенезом, оскільки утворений зародок містить гаплоїдний набір материнських хромосом. Якщо ембріон розвивається із будь-якої клітини зародкового мішка, хромосоми якої заміщені хромосомами спермія, тоді виникає андрогенез. Клітини зародку при цьому містять гаплоїдне число батьківських хромосом та цитоплазму материнського організму.

Редукований партеногенез найчастіше спостерігається при віддаленій гібридизації. Він зустрічається також спонтанно у гібридних і поліплоїд-них форм рослин, при самозапиленні перехреснозапильних, а також у Інбредних ліній. Це явище можна індукувати дією екстремальних температур під час запліднення.

Рослини, що виростають із насіння, утвореного внаслідок редукованого партеногенезу, характеризуються, як правило, повною стерильністю. Однак у ряді випадків у таких гаплоїдів утворюється пилок і зародкові мішки із життєздатними гаметами. Такі рослини становлять значний Інтерес для генетики та селекції.

Внаслідок порушення редукційної фази мейозу в ядрах жіночого гаметофіту (яйцеклітинах, синергідах, антиподах) залишається диплоїдний вміст хромосом. Якщо з такого ядра без зливання його із спермієм виникає зародок, то цей процес називається нередукованим партеногенезом. Такі зародки мають диплоїдний набір материнських хромосом, а рослини, що із них розвиваються, мають материнську спадковість.

Апогаметія — розвиток зародків без запліднення не з яйцеклітини, а з антипод, синергід, клітин нуцелуса чи інтегументу. Зародки, що утворюються з редукованих ядер, мають гаплоїдні клітини, а нередукованих — ди-плоїдні. Гаплоїдні зародки відрізняються від диплоїдних меншими розмірами, і в більшості випадків вони нежиттєздатні, однак іноді з них розвиваються гаплоїдні рослини. При нередукованій апогаметії із зародків розвиваються рослини з диплоїдними соматичними клітинами, в яких статеве розмноження, як правило, відбувається нормально.

Апоспорія — формування зародкового мішка з диплоїдних клітин різних структур насінного зачатка (нуцелуса, покровів) без редукції числахромосом. Такі гаметофіти здебільшого дегенерують на різних етапах свого розвитку. Однак іноді з них утворюються життєздатні багатоклітинні зародки з диплоїдний числом хромосом.

У селекційній практиці апоміксис має важливе значення, оскільки рослини, що апоміктично розмножуються, дають більш однорідне, генетичне константне потомство, яке несе спадкову основу однієї із батьківських форм І здатність зберігати гетерозис у багатьох поколіннях.

Поліембріонія та гаплоідія. Для відтворюючої системи покритонасінних рослин характерна моноембріонія, тобто утворення у насінні одного зародка з розвинутими різною мірою запасаючими органами — ендоспермом, сім'ядолями чи периспермом. Однак внаслідок порушень у розвитку зародкового мішка у ряді випадків створюються передумови для виникнення насіння з кількома зародками. Це явище називається багатозародковістю, або поліембріонією.

Поліембріонія буває несправжня та справжня. При несправжній поліембріонії в одному насіннєвому зачатку об'єднуються кілька зародкових мішків з одним зародком у кожному. Таке явище виникає при розщепленні одного насінного зачатка на два чи кілька, зростанні двох чи кількох насінних зачатків, утворенні в одному насінному зачатку кількох нормальних, або апоспоритичних зародкових мішків. В усіх випадках у кожному жіночому гаметофіті розвиваються зародки, клітини яких містять диплоїдний набір хромосом.

При справжній поліембріонії додаткові зародки розвиваються в середині одного зародкового мішка із зиготи, передзародка, підчепка зародка, антипод, а також із клітин нуцелусу та інтегументу.

Додаткові зародки із зиготи утворюються внаслідок неправильного її ділення, а з передзародка — при поздовжньому розщепленні його апікальної клітини. Передзародок, маючи багатоклітинну структуру, може від-бруньковуватн додаткові зародки. Такі ембріони утворюються також із клітин зародкового підчепка.

Поліембріонія може виникати природно, але її можна індукувати фізіологічне активними речовинами, хімічними мутагенами, фізичними факторами, а також за допомогою культури тканин І органів.

При справжній поліембріонії зародки розвиваються як з ди-плоїдним, так із гаплоїдним числом хромосом у клітинах. Диплоїдні зародки утворюються при заплідненні, а гаплоїдні — при апоміксисі.

Гаплоїди діляться на три типи: макроклинні, андрогенні та андро-клинні. Макроклинні розвиваються з редукованої яйцеклітини і тих клітин зародкового мішка, що виконують її функції. Вони мають ядро та цитоплазму материнського організму. Андрогенні містять цитоплазму материнського організму та ядро спермію, що замінив ядро яйцеклітини. У таких гаплоїдів цитоплазми утворюється від однієї рослини а ядро від іншої. Андроклинні розвиваються з чоловічої гамети без цитоплазми материнської рослини; такі гаплоїди експериментальне одержують при культурі пилку чи пиляків на штучних поживних середовищах.

Гаплоїди бувають спонтанні та індуковані. Експериментально їходержують при внутрішньовидовому і міжвидовому схрещуваннях, при запиленні недорозвинутим пилком, культурою клітин, тканин та пиляків, дією фізіологічне активними речовинами, мутагенними факторами, екстремальними температурами тощо.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство