Статьи по растениеводческим темам
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Формирование зародышей как фактор гетероспермии кукурузы.

В наших исследованиях на ряде гибридов кукурузы и их родительских форм изучалась масса зародышей, их соотношение с массой целой зерновки в зависимости от формы семени и пространственного расположения по отношению к оси эндосперма.

Для анализа брались семена оптимальной формы (ССС), а также разные типы деформированности (КММ, ККМ, МСК, Lat).

В таблице 5.1 приводятся данные по наиболее контрастным вариантам – семена типов ССС и Lat. Как видно из этой таблицы, как у гибрида Днепровский 172 МВ, так и его материнской формы (♀Кросс 175 М) во все годы исследований масса деформированных семян была более высокой, а масса зародышей – более низкой. Так, в среднем за 3 года масса 100 нормальных семян (ССС) составляла 28,29 г, а деформированных – 31,18 г, масса 100 зародышей – соответственно 2,96 и 2,75 г. Отмеченные различия между вариантами статистически являются вероятными, о чем свидетельствуют показатели НСР05.

Таблица 5.1

Развитие зародышей в семенах гибрида Днепровский 172 МВ и его родительских компонентов

Варианты

Гибрид Днепровский 172 МВ

♀Кросс 175 М

♂линия ДК 169 МВ

масса 100 семян, г

масса 100 зародышей, г

массовая доля зародышей, %

масса 100 семян, г

масса 100 зародышей, г

массовая доля зародышей, %

масса 100 семян, г

масса 100 зародышей, г

массовая доля зародышей, %

2000 г.

Нормальные семена (ССС-форма)

30,29

3,32

10,96

30,41

3,51

11,53

22,44

2,99

13,31

Деформированные семена (Lat-форма)

34,43

3,11

9,02

32,79

3,15

9,60

27,60

3,07

11,11

НСР05

1,51

0,17

1,77

0,23

0,65

0,67

2001 г.

Нормальные семена (ССС-форма)

28,00

2,80

10,00

27,20

3,27

12,01

21,93

2,91

13,25

Деформированные семена (Lat-форма)

29,95

2,60

8,69

30,73

2,83

9,20

27,08

2,85

10,54

НСР05

2,36

0,22

1,00

0,22

0,66

0,63

2002 г.

Нормальные семена (ССС-форма)

26,57

2,75

10,34

26,57

3,25

12,24

21,87

2,89

13,22

Деформированные семена (Lat-форма)

29,16

2,53

8,70

30,05

2,95

9,80

31,40

3,52

11,25

НСР05

1,46

0,10

0,81

0,44

1,19

0,65

Среднее за 3 года

Нормальные семена (ССС-форма)

28,29

2,96

10,43

28,06

3,34

11,93

22,08

2,93

13,26

Деформированные семена (Lat-форма)

31,18

2,75

8,80

31,19

2,97

9,53

28,69

3,15

10,97

НСР05

1,47

0,10

0,69

0,38

0,25

0,35

У линии ДК 169 МВ, являющейся отцовской формой исследуемого гибрида, наряду с большей массой у деформированных семян и масса зародышей оказалась более высокой.

Отношение массы зародышей к массе зерновки у всех изучаемых генетических форм кукурузы во все годы исследований было более высоким в семенах оптимальной формы. В среднем за три года в семенах типа ССС оно составило: у гибрида Днепровский 172 МВ – 10,43, ♀Кросс 175 М – 11,93 и ♂ДК 169 МВ – 13,26%. У семян же деформированных – соответственно: 8,80; 9,53 и 10,97%.

В другом исследовании наряду с семенами Lat-формы изучали изменчивость массы зародышей у зерновок с другими типами деформации: широкие – тонкие – короткие (КММ), широкие – толстые – короткие (ККМ) и узкие – длинные. При этом масса 100 зародышей в среднем за 2 года составила соответственно: у гибрида Днепровский 172 МВ – 3,36; 3,43; 4,08 и 3,52 г; у ♂ДК 169 МВ – 2,71; 2,39; 2,32 и 2,45.

В лабораторном исследовании с гибридом кукурузы Луч 471 МВ и его родительскими формами ♀ГК13М и ♂ДК 534 МВ масса 100 зародышей соответственно составила: 2,49; 2,63 и 2,07 г.

Аналогичная закономерность отмечена также в опытах с гибридом кукурузы Днепровский 310 МВ. В зависимости от формы зерновки масса 100 зародышей в среднем за 2 года составляла: у гибрида Днепровский 310 МВ – 3,24-3,67 г; у простого гибрида ♀ Днепровский 25 М – 3,03-3,31 М и у линии ♂ДС 103 МВ – 2,83-3,5 г.

Следовательно, приведенный выше анализ позволяет заключить, что повышенная масса зародышей у семян гибридов является показателем уровня гибридности. Гетерозиготное состояние генов, детерминирующих признак "величина зародыша", способствует более интенсивному развитию эмбриональных тканей.

У кукурузы матрикальная гетероспермия, выражаемая изменчивостью различных параметров семян в пределах женского соцветия, имеет довольно широкую амплитуду. Стержень початка в средней части близкий к цилиндру, где при своем развитии зерновки пространственно ограничивают друг друга со всех сторон. Это обусловливает образование семян нормальной, свойственной для данного сорта или гибрида формы, называемой нами оптимальной. В нижней части початка стержень заокругленный, зерновки здесь имеют определенную пространственную свободу. Поэтому накопление и распределение запасных веществ происходит в направлении этих свободных мест, что обусловливает угловатую, закругленную форму семян. Создается впечатление бокового расположения зародышей. Такое расположение зародыша мы обозначили термином "латеральное" (от лат. lateralis), а семена символом "Lat-форма".

Другим проявлением гетероспермии у кукурузы является искривление початка, при котором обозначаются его спинная (дорзальная) и брюшная (вентральная) части, где формируются семена, резко отличающиеся по различным морфологическим и биологическим свойствам.

В исследованиях, проведенных нами со среднеспелым гибридом Моника 350 МВ, была установлена значительная изменчивость массы семян, массы зародышей, их соотношения, а также формы зерновки в зависимости от места образования в початке (табл. 5.2). Масса 100 зерновок в среднем за два года составила: в нижнем ярусе початка – 31,16 г, среднем – 27,10 г, верхнем – 23,6 г. При этом масса 100 зародышей оказалась самой высокой в зерновках среднего яруса (2,75 г), в то время как в нижнем ярусе этот показатель составил 2,66 г и в верхнем – лишь 1,84 г. Такая же закономерность была найдена и по массовой доле зародышей по отношению к целой зерновке. Показатели этого параметра были соответственно: 8,50; 10,16 8,03.

В разных ярусах початка кукурузы семена отличаются по геометрическим размерам и форме. В среднем за 2 года ширина, толщина и длина зерновки этого гибрида составили соответственно: в нижнем ярусе – 8,11; 7,10 и 9,5 мм; среднем – 4,47 и 11,52 мм; верхнем – 7,61; 5,58 и 9,59 м.

Абсолютные величины и соотношение геометрических размеров зерновок обусловили и разную их форму, о чем свидетельствуют показатели коэффициентов формы семени (табл. 5.2). Самым низким kф. с. оказался у семян из средней части початка – в среднем за 2 года – 0,073 и самым высоким – 0,403 у семян нижнего яруса. Семена из верхнего яруса занимали промежуточное место – 0,17. Следовательно, наиболее выровненными по всем геометрическим параметрам, с оптимальной формой для данного гибрида, были семена, образовавшиеся в средней части початка.

В проведенных нами ранее (Шабанова Е. М., 1992, канд. дис.) полевых опытах с сортом кукурузы Одесская 10 урожайность составила: при посеве семян из нижнего яруса початка – 3,66 т/га, среднего – 4,16 т/га и верхнего – 3,48 т/га. При обмолоте было установлено, что из общей массы семян на долю средней части початка припадало 66,4%, нижнего – 18,7% и верхнего – 14,9%.

Нами (Макрушин, Созинов, Макрушина, Созинов, 1996) установлено, что у многих видов растений встречаются соцветия или многосемянные плоды, несвойственной для данного сорта формы – со спинной и брюшной частями. Изменчивость, связанную со спинно-брюшным эффектом названа дорсивентральной гетероспермией (от лат. dorsum – спина, ventrum – брюхо).

С. О. Гребинский (1961) установил, что стимулом для разрастания завязи и прилегающих к ней тканей, является процесс оплодотворения, после которого зародышевый мешок начинает интенсивно продуцировать ауксин. Особая активность этого процесса наблюдается при формировании семян, причем центром синтеза гормона является эндосперм, а не зародыш. Следовательно, под влиянием ауксина, выделяемого развивающимся семенем, происходит нормальное формирование плода. На примере плодов яблони было выявлено, что слаборастущие их части прилегают к пустым семенным камерам.

Явление дорсивентральности нами обнаружено на ряде видов растений (Макрушин, Созинов, Макрушина, Созинов, 1996). В условиях богары в степном Крыму дорсивентральных арбузов в среднем за два года образовалось 49,5%, в то время как при поливе – 5,6%. При этом масса 1000 семян из дорсальной части плода составляла 71 г, а вентральной – 54 г. у перца сладкого масса 1000 семян была соответственно 4,5 и 3,8 г.

 

Таблица 5.2

Массовая доля зародышей по отношению к зерновке кукурузы гибрида Моника 350 МВ в разных частях початка

Часть початка

Масса 100 семян, г

Масса 100 зародышей, г

Массовая доля зародыша, %

Коэффициент формы семян (kф. с.)

2006 г.

2007 г.

среднее

2006 г.

2007 г.

среднее

2006 г.

2007 г.

среднее

2006 г.

2007 г.

среднее

Нижний ярус

(Lat-форма)

33,50

28,83

31,16

3,00

2,32

2,66

8,95

8,05

8,50

0,419

0,387

0,403

Средний ярус

(S-форма)

27,62

26,59

27,10

2,92

2,59

2,75

10,57

9,74

10,16

0,066

0,080

0,073

Верхний ярус

24,12

23,07

12,60

2,00

1,79

1,84

8,29

7,76

8,03

0,18

0,16

0,17

 

У кукурузы дорсивентральность обусловлена рядом причин, к которым можно отнести нарушение гаметогенеза в материнском соцветии, а также структуры и функции пестика; отклонение от нормы процессов опыления, оплодотворения, зиготогенеза и дальнейшего формирования плодов и семян; неодинаковое поступление питательных веществ в разные части початка, повреждение его вредителями и поражение болезнями.

В исследованиях с гибридом кукурузы Моника 350 МВ были установлены значительные различия массы семян и массы зародышей из спинной и брюшной частей початка (табл. 5.3).

Таблица 5.3

Масса зерновок и зародышей в дорсивентральных початках гибрида кукурузы Моника 350 МВ

Часть початка

Масса 100 зерновок, г

Масса 100 зародышей, г

Массовая доля

зародышей, %

2006 г.

2007 г.

среднее

2006 г.

2007 г.

среднее

2006 г.

2007 г.

среднее

Дорсивентральная

27,23

25,79

26,51

2,90

2,66

2,78

10,65

10,32

10,49

Вентральная

20,74

17,97

19,35

2,01

1,75

1,88

9,69

10,01

9,85

НСР05

0,70

0,35

0,57

0,14

0,54

0,53

Из приведенных в таблице данных следует, что масса зерновок, масса зародышей и массовая доля последних в брюшной части початка были значительно ниже, чем в спинной. Следовательно, семена из вентральной части початка имеют низкий уровень обеспеченности запасными веществами и очень мелкий зародыш, поэтому их нельзя использовать как посевной материал. Поскольку в настоящее время дорсивентральные початки при помощи каких-либо механизмов удалить невозможно, их необходимо отбирать вручную. Этот процесс в предлагаемой нами системе послеуборочной обработки семян кукурузы выполнить не трудно. В принципе при современном техническом уровне этот процесс можно механизировать.

Особое место в матрикальной гетероспермии занимают симметрия и асимметрия в развитии растений, соцветия, плодов и семян.

Симметрия, по определению Ю. А. Урманцева (1974), – это категория, которая представляет собой признаки объектов совместно с такими изменениями, которые оставляют объекты тождественными между собой, т. е. сохранение признаков объектов при их изменчивости.

Асимметрия представляет собой категорию, которая обозначает потерю признаков объектов в результате их изменчивости. У растений асимметрия обусловливается отсутствием или нарушением закономерного размещения идентичных частей тела относительно определенной точки, оси или площади. Одной из разновидностей асимметрии, часто встречающейся в биологии, является дисимметрия, когда наряду с симметричными (S-формами) существуют левосторонние (L-формы – от лат. laevo) и правосторонние (D-формы – от лат. dextro) формы органов растений – корней, стеблей, листьев, соцветий, цветков, плодов, а также семян.

Различия, наблюдающиеся в связи с явлением симметрии и дисимметрии называются энантиоморфной изменчивостью (от греч. enantios – находящийся напротив, противоположный, morphe – форма).

Широкий спектр асимметрии наблюдается у бобовых. Например, архитектоника растения сои представляет собой соединения асимметрично расположенных ветвей на главном стебле, которые различаются по размеру, количеству бобов, а также числу семян в бобе, их массе, а часто и степенью спелости, что и обусловливает матрикальную гетероспермию (рис. 5.1).

П. И. Буюкли (1963) установил, что по числу камер и семян плоды сои могут быть дисимметричными и симметричными. Дисимметрия отличается также в строении бобов: в правых створках семена всегда крупнее, чем в левых. У семян дисимметричных по расположению рубчика, последний может отклоняться вправо, влево или быть симметричным по отношению к оси семени. Всходы сои также бывают правыми, левыми и симметричными, причем семена с правым рубчиком образуют более 60% правых всходов, около 30% левых и 10% симметричных, а семена с левым рубчиком – соответственно: 40, 50 и 10%.

Аналогичные данные относительно диссиметрии у пшеницы и кукурузы приводит Ю. Г. Сулима (1970). Он показал, что размещение колосков в колосе определяется характером закладки первого цветка. Левые и правые колоски прикрепляются к колосовому стержню через один, попеременно то с левой, то с правой части, формируя таким образом две антиподных стороны колоса. Верхний колосок не принадлежит ни к одной из двух лицевых сторон.

В основу определения симметрии и дисимметрии початков кукурузы Ю. Г. Сулима (1970) положил такие признаки: наличие или отсутствие правильного порядкового размещения зерен в початке; наличие или отсутствие винтообразного смещения зерен: по этому признаку початок может быть симметричным при отсутствии винтовой нарезки или асимметричным с наличием левого (L) или правого (D) винта (рис. 5.2).

Дисимметричность зерновки кукурузы проявляется в неодинаковой массе эндосперма с левой и правой стороны относительно ее оси, а также в разном расположении зародыша – S-, Д - и D-формы (рис. 5.3). Это явление А. О. Чеботарь (1982, 1986) объясняет тем, что в зависимости от местоположения пыльцевой трубки терминальная клетка проэмбрио имеет правое, левое или симметричное расположение. В связи с этим следует сослаться на установленную С. Г. Навашиным (1951) закономерность, согласно которой пыльцевая трубка чаще всего проникает в потемневшую синергиду и в ту часть зародышевого мешка, где синергида уже разрушена. Образование правых и симметричных по положению зародышей зерновок кукурузы в определенной степени связано также с положением первой перегородки проэмбрио.

П. И. Буюкли (1963) считает, что разнокачественность семян из отдельных частей соцветия связывается не только с основной предельной (вверх – вниз) осью полярности, но и с поперечными ее осями, совпадающими с полярными звеньями правое – левое и центр – периферия (симметрия – дисимметрия).

Е. Г. Кизилова (1974) отмечает, что явление левизна-правизна зародышей представляет интерес не только для семеноведения, вскрывая один из источников разнокачественности семян, но и для селекционеров: разнокачественность по зародышу успешно используется для выведения новых сортов и гибридов.

В исследованиях с гибридом кукурузы Днепровский 172 МВ и его родительскими формами были установлены различия асимметричных семян по массе зерновок и зародышей, а также по массовой доле зародышей (табл. 5.4).

Таблица 5.7

Масса зародышей в зависимости от их расположения в зерновке гибрида Днепровский 172 МВ и его родительских форм (среднее за 2000-2002 гг.)

Типы зерновок

Гибрид Днепровский 172 МВ

Материнская форма ♀Кросс 175 М

Отцовская форма

Линия ДК169 МВ

масса 100 зерновок, г

масса 100

зародышей, г

массовая доля

зародышей, %

масса 100 зерновок, г

масса 100

зародышей, г

массовая доля

зародышей, %

масса 100 зерновок, г

масса 100

зародышей, г

массовая доля

зародыщей, %

S

28,29

2,96

10,43

28,06

3,34

11,93

22,08

2,93

13,26

L

29,25

2,77

9,46

27,16

2,93

10,79

21,88

2,39

10,91

Д

28,02

2,97

10,57

28,40

3,45

12,19

22,03

3,00

13,62

Lat

1,47

0,10

0,69

0,38

0,25

0,35

 

Из приведенных в данной таблице данных просматриваются следующие закономерности. У гибрида Днепровский 172 МВ масса 100 зерновок типа S, L и D оказалась практически одинаковой, различия не превышали НСР05. Однако у родительских форм этого гибрида ♀Кросс 175 М и линии ♂ДК169 МВ масса семян S и D-форм была более высокой, чем L-формы. Масса же семян Lat-формы достоверно превышала по этому параметру все другие варианты как у гибрида Днепровский 172 МВ, так и его родительских форм. Следовательно, саму низкую массу имели семена с левостронним расположением зародышей.

Зерновки S - и Д-форм отличались также и более крупным зародышем. Так, в среднем за 3 года масса 100 зародышей у этих вариантов у гибрида Днепровский 172 МВ составляла 2,96 и 2,97 г, а у семян Lat-формы – 2,77 г. У ♀Кросс 175 М эти показатели соответственно были 3,34; 3,45 и 2,93, у ♂ линии ДК 169 МВ – 2,93; 3,00 и 2,39 г.

Аналогичная закономерность отмечена Е. Г. Кизиловой (1974); в ее исследованиях у кукурузы семена Д-формы отличались более крупными зародышами (9-14,6%), чем L-формы (7,5-13,8%).

Масса зародышей деформированных зерновок Lat-формы у гибрида Днепровский 172 МВ и его материнской формы ♀Кросс 175М была достоверно меньшей по сравнению с другими типами семян. У линии ♂ ДК 169 МВ по этому признаку достоверных различий между зерновками разных форм не отмечено.

Отношение массы зародышей к зерновке было самым высоким у семян S и L-форм. В целом по опыту массовая доля зародышей у этих вариантов составляла в среднем за три года 10,43-13,02%, у семян же Д-формы – 9,46-10,9%. Как и масса зародышей, их массовое отношение к целой зерновке у семян Lat-формы было самым низким (8,8-10,97%).

Из исследуемых генетических форм кукурузы наиболее высокая массовая доля зародышей оказалась у линии ♂ДК 169 МВ, а наиболее низкая у гибрида Днепровский 172 МВ.

Аналогичные закономерности по массе семян с различным расположением зародышей разных гибридов кукурузы получила Е. Г. Кизилова (1974). Семена с левосторонним расположением зародышей имели более низкую массу, а также удельный вес. Такие семена уступали также зерновкам с правосторонним и симметричным расположением зародышей по содержанию витаминов В1 и В2, белка и активности дегидрогеназ.

На основании проведенных нами исследований по изучению эмбриональных особенностей гетероспермии кукурузы можно сделать следующие выводы.

Семена с оптимальной формой зерновки отличаются более низкой массой, по сравнению с деформированными. Однако семена оптимальной формы имеют крупный зародыш, с более высокой его массовой долей по отношению к эндосперму. Установлено, что повышенная масса зародышей в зерновках гибридов по сравнению с линиями является показателем уровня гибридности. Гетерозиготное состояние генов, детерминирующих признак "величина зародыша", способствует более интенсивному развитию эмбриональных тканей.

В среднем ярусе початка кукурузы развиваются семена с оптимальной формой зерновки, с большей массой зародышей и повышенной массовой долей по отношению к эндосперму.

Искривленные початки, с явным проявлением дорзивентральности необходимо удалять перед обмолотом, поскольку на брюшной части формируются семена с низкими посевными свойствами.

Семена с симметричным правосторонним расположением зародышей обладают большей собственной массой, массой зародышей, а также более высокой долей последних по отношению к эндосперму.

Явление асимметрии зародышей представляют интерес для семеноводства как один из источников гетероспермии, а также для селекции.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство