Семенная продуктивность растений кукурузы в зависимости от расположения зародышей в зерновке
Важнейшими характеристиками семян являются их биологические и физико-механические свойства. К биологическим относятся посевные и урожайные свойства. Последние выражаются способностью семян обеспечивать определенный урожай растений в потомстве. При изучении отдельных или небольшой группы растений этот параметр называют семенной продуктивностью и выражают его в граммах на одно растение, а при выращивании на больших площадях – урожайностью с единицы площади в единицах массы (ц/га, т/га).
Биологические свойства семян в значительной мере зависят от состояния развития зародышей и количества веществ в запасающих тканях – эндосперме или семядолях.
Анализ литературы и наши исследования показывают, что зародыши у разных видов растений по анатомическим, морфологическим, химическим и другим признакам неоднородны. Одной из таких особенностей семян является признак "пространственное расположение зародыша" по отношению к оси семени. Поскольку этот вопрос в литературе освещен слабо, в своих исследованиях мы поставили задачу изучить его на примере кукурузы гибрида Днепровский 172 МВ и его родительских форм.
Для проведения полевых опытов исходный образец разделялся на фракции семян с разным расположением зародышей: S-, L-, Д- и Lat-формы. Эти семена высевались, и определилась продуктивность растений в F1. Семена из полученного урожая снова разделяли на 4 фракции по типу зародышей и высевали на определенных делянках для получения урожая в F2. Таким же образом готовились семена для получения урожая в F3. Следовательно, принятая методика позволила нам пронаблюдать за изменчивостью продуктивности растений от зерновок с разным расположением зародышей на протяжении трех поколений.
Продуктивность растений в зависимости от типа семян по пространственному расположению зародышей у гибрида Днепровский 172 и его родительских форм иллюстрируется в таблицах 5.5, 5.6, 5.7.
Из приведенных в таблице 5.5 данных видно, что в F1 гибрида Днепровский 172 МВ имеют место большие различия по продуктивности растений при посеве семян с разным расположением зародыша. В среднем за 3 года масса зерна составила: в потомстве семян с симметричным расположением зародыша (S-форма) – 104,2 г, с левоcторонним (L-форма) – 79,02 г, правосторонним (Д-форма) – 93,4 г и боковым расположением (Lat-форма) – 50,2 г. Масса одной зерновки высеваемых семян была соответственно: 240,7 мг; 242,7 мг; 250,4 мг и 249,2 мг. Показатели коэффициента формы семян (Кф.с.) составляли: 0,153; 0,178; 0,181 и 0,588.
Аналогичная закономерность отмечена также у родительских форм гибрида Днепровский 172 МВ. У материнской формы ♀Кросс 175М (табл. 5.6) продуктивность растений в потомстве семян S-формы в среднем за 3 года была 74,5 г, L-формы – 65,7 г, Д-формы – 68,7 г и Lat-формы – 40,7 г. У отцовской линии ♂ДК 169 МВ (табл. 5.7) эти показатели составили соответственно: 59,7; 41,1% 63,2 и 24,3 г. По массе высеваемых семян какой-либо четкой закономерности не отмечено.
Как у гибрида Днепровский 172 МВ, так и его родительских компонентов, самым низким (0,153-0,215) коэффициент формы зерновки (Кф.с.) оказался у варианта с симметричным расположением зародышей (S-форма), а самым высоким (0,566-0,790) – у семян Lat-формы. Различия по Кф. с между семенами L-формы и Д-формы незначительные, без какой-либо закономерности: 0,178-0,218 в среднем за три года у L-формы и 0,181-0,220 – у Д-формы.
Таблица 5.5
Продуктивность растений F1 трехлинейного гибрида кукурузы Днепровский 172 МВ
в зависимости от расположения зародыша в зерновке
Фракции семян по расположению зародыша |
Коэффициент формы семян, Кф.с. |
Масса зерновки, мг |
Семенная продуктивность растения, г |
|||||||||
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
|
S-форма (контроль) |
0,18±0,02 |
0,12±0,02 |
0,158±0,02 |
0,153 |
228,4±5,9 |
245,7±5,3 |
248,1±5,51 |
240,7 |
86,7±5,2 |
114±8,2 |
111,8±4,24 |
104,2 |
L-форма |
0,2±0,08 |
0,15±0,05 |
0,183±0,04 |
0,178 |
226,2±30,3 |
258,9±21,4 |
242,1±11,5 |
242,4 |
59,9±13,7 |
89,8±12,4 |
87,4±6,44 |
79,0 |
D-форма |
0,22±0,06 |
0,17±0,04 |
0,154±0,04 |
0,181 |
236,9±19,5 |
253,9±14,3 |
260,4±15,9 |
250,4 |
63,2±10,9 |
107,5±13,0 |
109,5±8,66 |
93,4 |
Lat-форма |
0,52±0,15 |
0,73±0,2 |
0,515±0,07 |
0,588 |
244,9±13,3 |
239±58,4 |
263,8±27,2 |
249,2 |
44±6,3 |
45,1±9,5 |
61,6±5,51 |
50,2 |
Таблица 5.6
Продуктивность растений F1 трехлинейного гибрида ♀ Кросс 172 М
в зависимости от расположения зародыша в зерновке
Фракции семян по расположению зародыша |
Индекс деформированности, Кф.с. |
Масса зерновки, мг |
Семенная продуктивность одного растения, г |
|||||||||
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
|
S-форма (контроль) |
0,19±0,02 |
0,20±0,02 |
0,15±0,01 |
0,179 |
246,3±6,7 |
270,7±8,6 |
274,4±6,45 |
263,6 |
68,3±4,4 |
77,5±5,5 |
77,6±2,13 |
74,5 |
L-форма |
0,18±0,04 |
0,175±0,04 |
0,197±0,04 |
0,182 |
251,2±16,1 |
270±13,2 |
278,3±9,7 |
266,5 |
68,7±11,6 |
66,8±7,5 |
61,7±3,78 |
65,7 |
D-форма |
0,18±0,04 |
0,19±0,04 |
0,209±0,05 |
0,193 |
230,8±18,4 |
265,7±10,5 |
265,7±10,5 |
254,5 |
67,9±11,8 |
68,8±7,4 |
69,4±3,48 |
68,7 |
Lat-форма |
0,54±0,08 |
0,66±0,20 |
0,497±0,10 |
0,566 |
257,6±19,5 |
268±22,4 |
270,2±15,5 |
265,3 |
43,4±7,4 |
32,8±5,9 |
45,8±4,01 |
40,7 |
Таблица 5.7
Продуктивность F1 растений кукурузы линии ♂ ДК169МВ в зависимости от расположения зародыша в зерновке
Фракции семян по расположению зародыша |
Коэффициент формы семян, Кф. с. |
Масса зерновки, мг |
Семенная продуктивность растения, г |
|||||||||
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
2000 г. |
2001 г. |
2002 г. |
среднее |
|
S-форма (контроль) |
0,2±0,02 |
0,26±0,03 |
0,18±0,02 |
0,215 |
207,5±6,1 |
204±7,3 |
205,6±8,32 |
205,6 |
53±4,5 |
61,9±4,5 |
64,1±1,55 |
59,7 |
L-форма |
0,19±0,26 |
0,23±0,04 |
0,23±0,06 |
0,218 |
198±78,3 |
202±±7,8 |
196,3±9,05 |
198,8 |
27,6±26,3 |
45,2±4,1 |
50,5±2,80 |
41,1 |
D-форма |
0,2±0,99 |
0,23±0,05 |
0,23±0,08 |
0,220 |
224±12,7 |
208±11,0 |
213,3±18,3 |
215,1 |
80,6±41,4 |
53,3±5,1 |
55,8±3,78 |
63,2 |
Lat-форма |
0,85±0,62 |
0,9±0,34 |
0,62±0,13 |
0,790 |
233±60,6 |
192±28,3 |
207,2±20,8 |
210,8 |
19,5±10,4 |
18,9±7,8 |
34,4±3,82 |
24,3 |
В исследованиях Е. Г. Кизиловой (1974) с пятью гибридами кукурузы была установлена более высокая урожайность при посеве семян Д-формы (3,14-45,6 ц/га) по сравнению с семенами L-формы (27,8-44,0 ц/га).
Таким образом, наиболее высокая продуктивность растений была достигнута при посеве семян с симметричным и правосторонним расположением зародышей. Объяснить такую закономерность различиями массы зерновок посевного материала не представляется возможным, поскольку нами установлено, что между массой семян и продуктивностью растений какая-либо зависимость отсутствует (табл. 4.12). Да и сами различия по массе зерновок у семян с разными типами зародышей незначительны. Однако во всех случаях масса семян Lat-формы более высокая, чем S-формы.
Как уже указывалось, коэффициенты Кф.с. у семян S-формы был наиболее низким, а у Lat-формы – самым высоким. И продуктивность растений от потомства семян S-формы была более высокой, чем от Lat-формы. Однако между вариантами L-формы и D-формы по этому параметру достоверной разницы не отмечено. Более того, имеется тенденция повышенного Кф.с. у семян D-формы, обеспечивающих более высокую продуктивность растений в потомстве по сравнению с L-формой.
Следовательно, в данном случае превалирующее влияние на семенную продуктивность растений в потомстве имеет фактор пространственного расположения зародышей.
Явление право-левая дисимметрия в растительном мире имеет широкое распространение. Дисимметрия у живых организмов связывается с проблемой происхождения жизни (В. И. Вернадский, 1965; А. И. Опарин, 1960). В. И. Вернадский (1940) явление симметрии связывает с возникновением гибридной силы, гетеро - и гомозиготным состоянием. У самоопыленных линий правизна-левизна выражается более резко, чем у гибридов (Сулима, 1963).
Отмечаются заметные различия в химическом составе семян и физиологическом состоянии растений в зависимости от явления правизна-левизна зародышей кукурузы (Сулима, 1970; Кизилова, 1974).
Таким образом, право-левая дисимметрия является одной из важнейших форм проявления морфологической полярности у растений и имеет глубокое биохимическое содержание. Взаимно пополняющие друг друга системы физиологически полярно активных веществ могут состоять из противоположных изомеров одних и тех же химических веществ, что обусловливает формирование семян с резко различающимися свойствами.