Статьи по растениеводческим темам
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

УДК

ЭВОЛЮЦИОННОЕ ОБОСНОВАНИЕ СВЯЗИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СЕМЯН ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

МАКРУШИНА Е. М. – кандидат с.-х. наук, доцент НИИ

Среди растительного мира цветковые растения представляют собой самый большой отдел, насчитывающий более 390 семейств, 13000 родов и не менее 240000 видов. Они произрастают во всех климатических зонах. Все важнейшие культурные растения относятся к этому отделу [1].

Среди цветковых растений важное место по количеству видов в природе и по объему использования человеком занимают два класса – двудольные (Dicotyledoneae) и однодольные (Monocotyledoneae).

Важнейшим свойством цветковых растений является образование семян. Всем растениям этого отдела характерно двойное оплодотворение, в результате которого при слиянии одного из спермиев пыльцевого зерна с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота, а при слиянии другого спермия с диплоидной центральной клеткой зародышевого мешка возникает триплоидное первичное ядро эндосперма. В дальнейшем у однодольных растений из зиготы развивается зародыш с его осевой частью (зачаточные почечка, стебелек и корешок) и хорошо развитая семядоль, называемая щитком. Кроме этого, в зародыше однодольных просматривается эпибласт, который некоторые ученые принимают как другую семядоль в недоразвитом состоянии [5].

В результате дифференциации первичного ядра у однодольных растений развивается два основных типа эндосперма: 1) нуклеарный (ядерный), характеризующийся тем, что как первичное ядро, так и ядра, возникающие при его делении, делятся без заложения клеточных перегородок; 2) целлюлярный (клеточный) эндосперм отличается тем, что образование каждого нового ядра сопровождается возникновением клеточной перегородки. Имеется также базальный (промежуточный) тип эндосперма.

Эндосперм представляет собой питательную ткань, важнейшей функцией которой является обеспечение питанием развивающегося из зиготы зародыша. Формирование зародыша всецело зависит от эндосперма. Известно, что дегенерация ядер эндосперма в области, прилегающей к зародышу, начинается рано, когда последний состоит всего лишь из нескольких клеток [3]. В тканях зародышей образуются прокамбиальные пучки, которые подходят к сосущей поверхности щитка, что обеспечивает быстрый отвод поступающих из эндосперма растворов.

Н. В. Цингер [6] установила, что проводящая система зародыша является вполне обособленной, и никакой связи между нею и проводящими путями материнского растения нет.

Роль эндосперма в формировании зародышей хорошо показана в опытах, проведенных Н. М. Макрушиным [3] с озимой пшеницей. При скашивании растений через 2 недели после цветения сухая масса 1000 зародышей при изолировании в день уборки составляла 0,132 г, а после высыхания обмолоченных в день уборки семян увеличилась до 0,474 г, т. е. в 3,5 раза.

У однодольных растений зрелые семена имеют хорошо развитый эндосперм, запасные вещества которого используются как энергетический материал при прорастании и развитии проростка.

У однодольных и двудольных растений первый этап образования зародышей, вплоть до дифференциации, происходит одинаково. Затем у однодольных образуется одна семядоля и точка роста стебля закладывается сбоку (то есть асимметричная форма, рис. 1).

Рис. 1. Анатомия зародыша злаков: 1 – щиток; 2 – колеоптиле; 3 – первый зародышевый лист; 4 – зародышевые листочки; 5 – конус нарастания; 6 – зачатки стебля (первое междоузлие); 7 – эпибласт; 8 – колеориза; 9 – зародышевый корешок; 10 – корневой чехлик; 11 – брюшная чешуйка – лигула.

Одна-единственная семядоля – это особенность только класса однодольных. Большинство ученых склоняются к тому, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли. У некоторых однодольных, например, у злаков, сохранилась редуцированная вторая семядоля – эпибласт.

У двудольных развивается две боковые семядоли и точка роста располагается между ними (симметричный зародыш, рис. 2).

Рис. 2. Анатомия семени бобовых: 1 – семядоли; 2 – стебелек; 3 – почечка; 4 – корешок; 5 – семенная оболочка.

Весь образующийся вследствие двойного оплодотворения эндосперм у двудольных полностью используется на развитие семени. Следовательно, семя у бобовых представляет собой заключенный в оболочке зародыш, состоящий из двух симметричных семядолей и осевой части – корешка, стебелька и почечки.

К. А. Тимирязев [7] зародыш называет растеньицем со всеми его частями. Важнейшее эволюционное предназначение зародыша – сохранение и передача по наследству основных признаков и свойств организма, т. е. сохранение вида. Запасающие ткани – в первую очередь эндосперм и семядоли, во-первых, защищают осевую часть зародыша от воздействия внешней среды, и во-вторых, что наиболее важно, обеспечивают его питанием при прорастании.

Известно, что в процессе прорастания семян имеет место гетеротрофный тип питания. При этом Н. М. Макрушин [3] для злаков выделяет две фазы: гетеротрофную эмбриональную и гетеротрофную эндоспермальную. Зародыш в начале прорастания питается за счет собственных веществ, которые находятся в нем в легко усваиваемых, метаболически активных формах. Так, согласно М. И. Княгиничеву [2], в зародышах пшеницы содержится: сырого протеина – 41,3%, простых сахаров – 25,2%, масла – 15,04% и зольных элементов – 6,32%. В целой зерновке этих веществ соответственно содержится: 16,66; 4,32; 2,24 и 2,18%. Крахмала в зерновке пшеницы – около 60%. Основной компонент запасных веществ семян злаков – крахмал в зародыше отсутствует, он целиком содержится в эндосперме.

В таблице 1 приводятся наши данные о среднем содержании веществ в эндосперме и зародышах семян кукурузы. Из них следует, что в зародышах содержится достаточное количество энергоемких веществ и высокая активность ферментов, что при наличии влаги и оптимальной температуры инициирует начальное прорастание семян. Затем вследствие гидролиза сложных веществ, содержащихся в запасающих тканях, наступает эндоспермальная фаза гетеротрофного питания, что обеспечивает дальнейшее прорастание семян, становление проростка и переход молодого растения на автотрофное питание.

Как уже отмечалось, семя двудольных растений представляет собой зародыш, в котором семядоли сильно развиты и являются основными запасающими тканями. А поэтому семена бобовых растений как представителей класса двудольных, эволюционно (генетически, анатомически и биохимически) отличаются от однодольных. Так, основным запасным веществом семян кукурузы является крахмал (около 60% от сухого вещества), белка содержит 10-12% и жира 5-7%. В семенах сои большая часть запасных веществ представлена белком – 24,0-55,0%, углеводов имеется 19-36% и жира 14,0-27,0%.

В наших исследованиях в семенах сои и кукурузы было обнаружено следующее содержание веществ (табл. 2).

Сравнение химического состава эндосперма и зародышей кукурузы, а также целых семян сои и кукурузы позволяет раскрыть важную закономерность. В зародышах кукурузы содержание веществ и активность ферментов от 2,23 до 6,69 раз выше, чем в эндосперме. Любопытно заметить, что приблизительно в таких же пределах (2,3-5,1 раз) находится превышение содержания веществ в семенах сои выше, чем у семян кукурузы. Исходя из того, что семена сои представляют собой зародыш, становится понятным богатый их химический состав.

Таблица 1

Среднее содержание веществ в эндосперме и зародышах семян кукурузы (усредненные данные)

Части зерновки

Общий белок, % на сухое вещество

Суммарное количество аминокислот, мг/100 г сух. вещ.

Активность протеолитических ферментов, усл. един. на 1 г вещ.

РНК, мг/г сухого вещества

ДНК, мг/г сух. вещ.

Крахмал, % на сух. вещ.

Сахар, % на сухое вещество

Жир, % на сухое вещество

Зародыш

17,3

214

0,049

2,92

0,971

0

14,73

23,7

Эндосперм

7,7

32

0,022

0,45

0,237

60,0

3,35

5,74

Превышение зародыша над эндоспермом, раз

2,25

6,69

2,23

6,56

4,1

4,4

4,13


Таблица 2

Химический состав сои и кукурузы

Виды, сорта растений

Содержание веществ в целых семенах, % от сухого вещества

азот

Р2О5

К2О

белок

жир

Соя, сорт Витязь 50

4,61

2,18

1,74

28,8

23,4

Кукурузы, гибрид Моника 350 МВ

1,68

0,95

0,34

10,46

7,91

Превышение сои над кукурузой, раз

2,74

2,30

5,1

2,75

2,96

Интенсивность роста проростков, дальнейший рост, развитие растений и, как результат – продуктивность потомства, определяются свойствами, заложенными в семенах – генетическими, морфологическими и биохимическими. У сои, как интенсивность роста проростков, так и продуктивность растений в потомстве от различных параметров семени зависят в значительно большей степени, чем у кукурузы.

Объяснение этому явлению кроется в особенностях эволюции происхождения двудольных и однодольных растений и в возникших при этом различиях процесса формирования семян. У семян сои механизм прорастания и дальнейшего развития растений обусловливается структурой зародыша и питательными веществами, содержащимися в его семядолях. С самого начала прорастания в семенах такого типа запускаются в действие метаболические системы, которые, образовав беспрерывный поток веществ и энергии, обеспечивают прорастание, становление проростка и продуктивность растений в потомстве, что и определяет уровень проявления их генотипического по­тенциала.

Следовательно, исходя из современных представлений об онтогенезе [3], процесс прорастания семян двудольных растений имеет только одну фазу – гетеротрофную эмбриональную, в которой развитие проростка обеспечивается питательными веществами, содержащимися в собственно зародыше. В связи с этим интенсивность роста проростков, дальнейшее развитие растений в ювенильном и генеративном периодах онтогенеза и их продуктивность в значительной степени связаны с морфологическими, биохимическими и физиологическими свойствами самих семян.

Как указывалось выше, у однодольных растений процесс прорастания семян происходит в две фазы: гетеротрофную эмбриональную, во время которой питание развивающегося проростка происходит за счет веществ, содержащихся в самом зародыше, и гетеротрофную эндоспермальную, при которой дальнейший рост проростка осуществляется путем утилизации запасных веществ эндосперма.

Следовательно, уровень активности начального прорастания – наклевывание зародыша, а также интенсивности начального развития корешка и почечки лимитируются физиологическим состоянием и количеством веществ, содержащихся в зародыше.

Дальнейшее развитие и становление проростка происходит в течение фазы эндоспермального гетеротрофного питания, при котором используются запасные вещества эндосперма. Эта фаза онтогенеза играет особо важную роль в развитии растений, успешное прохождение которой обеспечивает всходы в полевых условиях, переход растений на автотрофное питание, интенсивность их развития в ювенильный и генеративный периоды онтогенеза и продуктивность потомства.

В итоге можно заключить, что при прорастании семян и становлении проростка у однодольных растений функционирует две метаболические системы, разграниченные факторами времени и пространства. Начальное прорастание семян, протекающее в течение 1-3 суток осуществляется за счет метаболических реакций, происходящих в самом зародыше. Дальнейшее развитие ростка протекает в последующий период времени с использованием запасных веществ эндосперма (эндоспермальная гетеротрофная фаза). Этот период длится до перехода растений на автотрофное питание в связи с наступлением фотосинтеза.

Утилизация запасных веществ эндосперма происходит путем их гидролиза и оттока простых метаболитов в зону роста проростка. Механизм этого процесса очень сложный, что можно проиллюстрировать на примере гидролиза крахмала, являющегося основным запасным веществом семян злаков. Вследствие поступления воды в семена и набухания коллоидов в семядоле – щитке, образуются гиббереллины, которые затем мигрируют в алейроновый слой эндосперма. При действии этого гормона в последнем синтезируется фермент α-амилаза, которая проникая в эндосперм, катализирует гидролиз крахмала. Образующиеся при этом простые сахара через щиток поступают к развивающемуся проростку, где включаются в биохимические анаболические и катаболические реакции, где подвергаются либо дальнейшему распаду с выделением энергии, либо принимают участие в новых синтезах органических веществ – белков, жиров и др., необходимых для построения структурных элементов клеток проростка – биологических мембран, клеточных стенок.

Таким образом, прорастание семян у однодольных растений обеспечивается жизненными системами, функционирующими в разных структурах семени – зародыше и эндосперме. Уровень действия этих систем определяется генетическими, анатомическими и биохимическими свойствами зародышей и эндосперма.

Известно, что при формировании семян за счет экзогенных и эндогенных факторов имеют место нарушения в развитии зародышей и эндосперма. А. И. Носатовский [4] описывает случаи образования семян пшеницы без зародышей или без эндосперма. Неполноценное развитие семян наблюдается вследствие несбалансированного питания растений, недостатка или избытка влаги. Часто семена поражаются болезнями и повреждаются вредителями, что приводит к дисгармоничному развитию как зародышей, так и эндосперма. Кроме этого, имеют место различные эндоспермальные мутации.

Семена с нарушенным развитием эмбриональных тканей, недостаточным количеством или несвойственным химическим составом запасных веществ эндосперма ненормально прорастают, дают слабые всходы и в результате – низкую продуктивность растений в потомстве.

Поскольку характер прорастания и дальнейшее течение онтогенеза растений зависит от двух жизненных систем – зародыша и эндосперма, то и результат их действия (интенсивность роста проростков, продуктивность растений) определяется свойствами этих систем. Генотипический потенциал растений заложен в клетках эмбриона, а предпосылки их проявления – запасные питательные вещества содержатся в эндосперме. Вследствие нарушения гармоничного развития этих органов их влияние на развитие потомства будет неодинаковым. В этом и кроется причина менее значимой доли участия геометрических размеров, массы и формы семян, которые определяются степенью развития зародыша и эндосперма, однодольного растения кукурузы по сравнению с двудольной соей в уровне интенсивности роста проростков и продуктивности потомства.

Список использованной литературы

1.  Жизнь растений. Цветковые растения / [ред. А. Л. Тахтаджян]. – М.: Просвещение, 1980. – Т. 5. – 431 с.

2.  Княгичев М. И. Биохимия пшеницы / Княгичев М. И. – М.–Л.: Сельхозгиз, 1951. – 415 с.

3.  Макрушин Н. М. Экологические основы промышленного семеноводства зерновых культур / Макрушин Н. М. – М.: Агропромиздат, 1985. – 285 с.

4.  Носатовский А. И. Пшеница / Носатовский А. И. – М.: Колос, 1965. – 568 с.

5.  Строна И. Г. Общее семеноведение полевых культур / Строна И. Г. – М.: Колос, 1966. – 464 с.

6.  Цингер Н. В. Семя его развитие и физиологические свойства / Цингер Н. В. – М.: Изд. АН СССР, 1958. – 285 с.

7.  Тимирязев К. А. – Избранные сочинения – М.: Изд. АН СССР, 1949. – Т. 3. – С. 53–54.

Макрушина Є. М. Еволюційне обґрунтовування морфологічних та біологічних властивостей насіння однодольних та дводольних рослин.

На основі аналізу анатомо-морфологічних, біохімічних та біологічних особливостей насіння однодольних (на прикладі кукурудзи) та дводольних (н прикладі сої) проводиться оцінка характеру утилізації запасних речовин при проростанні насіння та зв’язок цього процесу з продуктивністю рослин в потомстві.

Макрушина Е. М. Эволюционное обоснование морфологических и биологических свойств семян однодольных и двудольных растений.

На основании анализа анатомо-морфологических, биохимических и биологических особенностей семян однодольных (на примере кукурузы) и двудольных (на примере сои) проводится оценка характера утилизации запасных веществ при прорастании семян и связь этого процесса с продуктивностью растений в потомстве.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство