Лекций по программированию урожаев
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Лекция  Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений.

Повышение валовых сборов продукции возделываемых растений возможно осуществить двумя путями. Первый путь — это расширение посевных площадей. В этом случае возможности ограничены, так как проведенные подсчеты показывают, что в результате мелиорации и освоения ряда территорий площади под сельскохозяйственными растениями могут быть увеличены в 2—3 раза. Увеличение же посевов на освоенных площадях одной культуры связано с сокращением посева другой.

Второй путь — повышение урожайности благодаря увеличению продуктивности фотосинтеза растений в насаждениях и, в частности, повышение чистой продуктивности фотосинтеза. Этот путь увеличения сборов продукции через фотосинтез таит в себе большие возможности, так как 90—95% биомассы растений составляют органические вещества, образуемые в процессе фотосинтеза. В то же время выяснено, что конечным решающим фактором, определяющим максимально возможную урожайность, может быть приход солнечной радиации.

В настоящее время ежегодно всеми организмами, находящимися на земном шаре и способными к ассимиляции, в процессе фотосинтеза фиксируется 2х1011 углерода. Энергетический эквивалент этого количества углерода в 10 раз больше, чем используется населением Земли топлива за этот же период, и в 200 раз больше энергетического эквивалента потребляемых продуктов питания. Средняя для Земли эффективность использования солнечной радиации, поступающей за год, составляет всего 0,1%. В 2—3 раза эффективнее используют солнечную энергию наземные растения (0,2—0,3%). В агрофитоценозах этот показатель достигает 0,5—1,5% (Росс, 1970; Kouchkovsky, 1977), в садах — около 1% (Тукеу, 1968 и др.).

Низкий процент солнечной радиации, используемой в процессе фотосинтеза, не является величиной предопределенной. Он широко варьирует в зависимости от вида растений, сорта, фенофазы, условий произрастания. О возможности краткосрочного повышения до 4—6 % количества солнечной радиации, используемой сельскохозяйственными растениями, сообщает Ю. К. Росс (1970).

Фотосинтетически активная радиация (ФАР). Исследованиями еще в конце прошлого века было установлено, что процесс фотосинтеза, в результате которого образуется органическое вещество, происходит при избирательном поглощении лучистой энергии листьями растений. В результате лабораторных исследований было установлено, что растения в искусственных условиях могут нормально расти и развиваться в спектре излучения 300—800нм при отсутствии ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Эту область спектра, которая обусловливает важнейшие физиологические процессы — фотосинтез, синтез пигментов и фотопериодизм, называют физиологически активной областью излучения.

Для процесса фотосинтеза, в ходе которого растения поглощают атмосферный углекислый газ и создают органическое вещество, наиболее существенное значение имеет солнечная радиация участка спектра, ограниченного длинами волн 380—710нм, которая получила название фотосинтетически активной радиации (ФАР). Кванты энергии этого диапазона волн способны приводить в возбужденное состояние молекулы хлорофилла.

Солнечная радиация имеет длину волны 300—4000нм, а видимая радиация 400—750нм.

Для количественной характеристики радиационного потока обычно используют данные плотности лучистого потока, или интенсивность радиации, которая поступает в единицу времени на единицу облученной поверхности и выражается в кал/см2мин или в кал/см2день.

В приближенном выражении для расчета можно считать, что доля ФАР (380-710нм) в интегральном потоке суммарной солнечной радиации составляет 0,50 (К — для рассеянной радиации 0,57; К — для прямой солнечной радиации 0,43):

Годовой ход ФАР подобен годовому ходу суммарной радиации, а сумма радиации определяется географической широтой территории. Для условий северной части Украины суммарная ФАР (ккал/см2) за год составляет 44,4, за период вегетации с tср.> >10°С—28,6 и за период вегетации — tcp, >5°С — 33,4, а в южной (Крым) – 70,0 ккал/см2.

Листья растений, несмотря на огромное разнообразие форм, характеризуются общими чертами, совокупность которых позволяет рассматривать листовую пластинку как весьма совершенный оптический аппарат, способный улавливать и целесообразно использовать ничтожную и избыточную интенсивность солнечной радиации. Характерные оптические свойства листьев определяются, в первую очередь, оптическими особенностями пигментов зеленых растений — хлорофилла и каротиноидов.

Во многих работах встречаются исчисления интенсивности радиации в люксах. Это наименее точный метод оценки интенсивности радиации при изучении фотосинтеза. Люксметры регистрируют только часть энергии солнечной радиации, которая не полностью совпадает с фотосинтетической активной частью солнечного спектра. Приближенно можно считать, что 1000 люкс на прямом солнечном свету соответствует 70—80 кал/дм2/ч общей радиации и 35 кал/дм2/ч фотосинтетической активной радиации.

В практической работе непосредственный интерес представляет суточная изменчивость интенсивности солнечной радиации. Последняя достигает максимума в полуденные часы и снижается при переходе к утренним часам и вечерним, практически достигая нуля с наступлением навигационных сумерек, т. е. при опускании солнца ниже горизонта на 12°.

Значительным суточным колебаниям подвержена и диффузная (рассеянная) радиация. Процент этой части радиации в потоке физиологической радиации даже в ясный солнечный день составляет не менее 15%. Роль рассеянной радиации увеличивается еще более в туманные и облачные дни, когда солнечная радиация может полностью состоять из рассеянных лучей. Рассеянная радиация по своему составу более благоприятна для растений, чем прямые лучи солнца. В рассеянной радиации на долю физиологической приходится от 50 до 90%, тогда как в прямых лучах солнца — не более 37%.

Определяя роль солнечной радиации в продуктивности растений, следует учитывать ее тепловой, фотосинтетический и фотоморфогенетический эффект, поскольку каждый из них сказывается на продукционном процессе. Из всей приходящей к растению солнечной радиации на кажущийся, или на наблюдаемый, фотосинтез, представляющий собой алгебраическую сумму интенсивности истинного фотосинтеза, светового и теплового дыхания, используется в лучшем случае 3—6 %. Максимально же возможное использование ФАР на фотосинтез составляет, по данным А. А. Ничипоровича (1977) 25%, E. Рабиновича (1951) — 28 %. В литературе есть сообщения о том, что в лабораторных условиях удалось использовать на фотосинтез 35% ФАР.

Прямое участие солнечной радиации в продукционном процессе выражается в фотосинтетическом эффекте и оценивается тем ее количеством, которое связывается в синтезируемой первичной продукции. Чем больше связано солнечной энергии в процессе фотосинтеза, тем выше суммарная результативность продукционного процесса.

Количество синтезированной растением массы является функцией поглощенной в процессе фотосинтеза ФАР. Среднемноголетние значения прихода ФАР на единицу площади для различных областей и районов нашей страны имеют вполне определенные значения. По приходу ФАР максимально возможный для каждого данного района Убиол можно рассчитать по формуле, предложенной А. А. Ничипоровичем:

, (1)

где Убиол — биологический урожай абсолютно сухой фитомассы, т/га; R1О9 — приход ФАР, млрд. ккал/га; Кфар — процент использования ФАР в процессе фотосинтеза; 102 (100%) — число для перехода к Кфар; Q калорийность абсолютно сухой фитомассы, ккал/г; 106 — коэффициент перехода от граммов к тоннам.

Предложенная формула приемлема для посевов, в которых растения при полном развитии образуют сплошной покров. В плодовом саду освоение отведенного для каждого дерева пространства продолжается в течение ряда лет и даже при полном развитии, в зависимости от схемы размещения, составляет 50—70%. В связи с этим значительная часть солнечной радиации не поступает к листовому пологу и не принимает участия в фотосинтезе. Поэтому в формулу следует ввести коэффициент (Р), показывающий степень освоения площади сада деревьями и представляющий отношение, то есть проекции кроны S1 к площади питания S2,отведенной дереву в соответствии со схемой посадки. Таким образом, формула 1 примет следующий вид:

(2)

Рассчитав возможные в конкретных условиях значения Убиол, можно определить величину Ухоз, для чего применяют Кхоз — коэффициент хозяйственной эффективности, показывающий, какая доля фитомассы используется на формирование плодов.

По свидетельству А. А, Ничипоровича (1977), Кхоз — явно выраженный генетический признак. Однако верхние пределы Кхоз у плодовых деревьев достаточно высоки и в существующих садах потенциальные возможности деревьев в формировании Ухоз реализуются далеко не полностью. Поэтому Кхоз с полным основанием можно считать функцией складывающихся эндо - и экзогенных факторов. Кроме того, у плодовых в связи с тем, что прохождение этапов онтогенеза растянуто на многие годы, Кхоз с возрастом деревьев сильно изменяется. Так, в первые годы, пока деревья не плодоносят, Кхоз обычно равен нулю, в период начала плодоношения он увеличивается до 0,1—0,3, начиная с полного плодоно­шения Кхоз может составлять 0,4—0,6, а в ряде случаев и быть выше. При прогрессирующем старении деревьев он вновь резко снижается. В существующих конструкциях садов в период полного плодоношения деревьев оптимальные пределы Кхоз равны 0,5—0,6. При более низких значениях Кхоз рост преобладает над плодоношением, что невыгодно с экономической точки зрения, при более высоких — наблюдается резкое ослабление роста, что связано с усилением периодичности, снижением устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды и быстрым выходом насаждений из строя. В суперинтенсивных садах при выращивании высокопродуктивных сортов на слаборослых подвоях допустимы более высокие (до 0,8) значения Кхоз. Для получения ежегодно высоких урожаев плодов в течение длительного периода необходимо определить оптимальные значения Кхоз для конкретного насаждения, исходя из его конструкции, сортового состава, используемых подвоев, возрастного состояния и выдерживать их в рассчитанных пределах.

Возможный в конкретном насаждении Ухоз (т/га сырой массы) рассчитывают по формуле:

(3)

где Кхоз — коэффициент использования фитомассы на формирование Ухоз с учетом указанных выше характеристик; — формула для перехода от абсолютно сухого вещества к сырой массе плодов (Св — содержание сухого вещества в плодах), %.

Подставив в формулу 3 значение Убиол из формулы 2, получим Ухоз (т/га):

(4)

Для упрощения расчетов условно принимают Св=15% и Q=4,5 ккал/г.

Сравнение средней интенсивности фотосинтеза листьев кольчаток, расположенных в разных по уровню освещения зонах кроны 29-летних деревьев яблони с большой округлой кроной на периферии и в центре ее, показывает, что у последних она в 3 раза ниже, несмотря на то что напряженность основных внешних факторов в обеих зонах кроны была сходной, кроме уровня освещения. Так, на периферии кроны (южная сторона) средняя интенсивность фотосинтеза за период с 6 до 18 ч составила 5,6 мг СО2/дм2.ч, а в центре кроны— 1,7 мг СО2/дм2.ч.

Интенсивность видимого фотосинтеза сказывалась на его продуктивности. Так, если дневную продуктивность фотосинтеза листьев, расположенных на периферии кроны, принять за 100 %, то в центре кроны она составляла примерно 30 %, что в целом соответствует различиям в уровне освещения.

В прямой зависимости от уровня освещения листьев и интенсивности фотосинтеза находится их чистая продуктивность. При уровне освещения 70—80% от полного она составляет 4—7г сухого вещества на 1 м2 листьев в день, при 28-30% - в 1,5-2 раза ниже, или 3-4г.

Таким образом, снижение уровня освещения листового полога приводит к ослаблению фотосинтетической деятельности растений и соответствующему сокращению количества накапливаемой фитомассы. Установлено (Streiberg, 1975), например, что снижение уровня освещения на 25% от полного, даже при достаточном количестве влаги, приводит к недобору урожая яблок на 21—31%. Следовательно, с уменьшением уровня освещения немногим более чем наполовину, синтез фитомассы сокращается почти в 3 раза, а с уменьшением прихода солнечной радиации в 4 раза, накопление фитомассы уменьшилось почти в 9 раз.

Количество приходящей к листу солнечной радиации обусловливает темп нарастания, анатомическую структуру и оптико-физиологические свойства ассимилирующих тканей основного фотосинтезирующего органа яблони — листа.

Прежде всего, следует отметить, что в условиях низкого уровня освещения в глубинных участках кроны, а при сильном затенении и на периферии на кольчатках и побегах формируется меньшее количество листьев с меньшей суммарной площадью.

Если отдельные листья, сформировавшиеся при разном уровне освещения, по средней площади мало различались, то по анатомической структуре, содержанию пигментов и оптико-физиологическим свойствам между ними наблюдались существенные различия. Даже при визуальном сравнении можно отметить, что в условиях достаточно высокого уровня освещения листовая пластинка гораздо толще, плотнее и интенсивнее окрашена, чем при недостатке света. Специальные наблюдения и учеты подтверждают существенность различий. Более толстая листовая пластинка при высоком уровне освещения формировалась главным образом за счет лучшего развития столбчатого мезофилла — ткани, наиболее приспособленной к фотосинтезу.

У листьев, развившихся при полном дневном освещении, было до трех слоев столбчатого мезофилла, в то время как у развившихся при недостатке освещения (менее 30—40% от полного) только два слоя. Причем нормально был развит лишь один верхний слой.

Уровень освещения в период роста листовой пластинки влияет на структуру фотосинтезирующего аппарата, особенно на количество хлоропластов.

Содержание хлорофилла, в свою очередь, определяется условиями освещения в период формирования листьев. Как свидетельствуют результаты наблюдений Р. П. Кудрявца, с ослаблением уровня освещения содержание хлорофилла в расчете на единицу поверхности листа в основном уменьшается, хотя в расчете на сырую массу возрастает. Сходные данные получены ранее Д. Н. Грозовым, Г. В. Шишкану (1972) и др.

От содержания пигментов в хлоропластах и структурной анатомо-гистологической организации тканей листа зависят его оптические свойства. В зависимости от структуры листа, на пропускание приходится 2—11%, на отражение — 5—14 и на поглощение — 76—98% общего прихода солнечной энергии. Оптические параметры листьев определяются в первые дни вегетации.

Зависимость интенсивности ассимиляции от освещения характеризуется световыми кривыми фотосинтеза.

Рисунок 1. Световые кривые фотосинтеза для листьев яблони из разных зон кроны:

1 — из периферийной части, 2 —из срединной; 3 — из центральной части (по Друговой)

Для всех листьев, независимо от их морфологического и анатомического строения, кривая наблюдаемого фотосинтеза начинается с некоторой отрицательной величины отражающей интенсивность дыхания. Затем по мере возрастания уровня освещения она пересекает нулевую координату (компенсационный пункт - пунктирная линия) и под тем или иным углом к оси абсцисс поднимается вверх. При низких значениях прихода солнечной энергии кривая фотосинтеза поднимается почти пропорционально повышению уровня освещения. В дальнейшем направление кривой определяют другие факторы: наличие СО2, влаги, питательных элементов, структура и возраст листа и фотосинтезирующих органелл, интенсивность дыхания, скорость оттока и утилизация ассимилятов и др. Эти же факторы обусловливают и выход кривой на плато светового насыщения (Рабинович, 1951).

Световые кривые фотосинтеза для листьев, сформировавшихся при прямом солнечном освещении, существенно различаются по всем основным характеристикам: крутизне и высоте подъема, месту выхода на плато. Световое насыщение для листьев, развившихся в тени, наступает при значительно более низких уровнях освещения, чем для листьев, сформировавшихся при полном освещении. Это определяется разной приспособленностью их к различным условиям освещения.

Структура и оптические свойства листьев, расположенных в зонах слабого освещения, обеспечивают эффективное использование ими солнечной энергии невысокой интенсивности. Листья же, сформировавшиеся в условиях сильного освещения, характеризуются меньшим КПД использования солнечной энергии на фотосинтез. Световое насыщение для них наступает при уровне освещения, близком к полному дневному, что свидетельствует о меньшей зависимости фотосинтетической деятельности таких листьев от других факторов. В целом возможный предельный показатель фотосинтеза у плодовых растений наблюдается при том уровне освещения, при котором они формировались. Поэтому повышение освещения неэффективно для фотосинтетической деятельности листьев, развившихся при средних и низких значениях уровня освещения.

При высоком уровне освещения лимитирующим является не количество поступающей энергии, а другие факторы — наличие СО2, влаги, структура фотосинтезирующего аппарата, отток и утилизация продуктов фотосинтеза. Особенно важным, следует считать отток ассимилятов, поскольку интенсивность этого процесса, с одной стороны, определяет рост и развитие акцепторов, a с другой — соответствующее повышение уровня фотосинтеза.

В интенсивности и направленности оттока продуктов фотосинтеза существенную роль играет гормональная система растения. Биосинтез соответствующих гормонов происходит в точках роста побегов и в семенах развивающихся плодов. Следовательно, в эти части растения (побеги, плоды) и направляется наибольшее количество ассимилятов. По мере поступления они используются на обеспечение процессов метаболизма или остаются в качестве запасных веществ. В случае накопления достаточно большого количества резервных ассимилятов в этих органах отток продуктов фотосинтеза переключается к другим органам, а если последние не в состоянии обеспечить быструю их утилизацию, соответственно ослабляется интенсивность фотосинтеза.

Наиболее сильные акцепторы — генеративные органы, особенно плоды через 2—3 недели после их образования, и верхушки растущих побегов в начале лета. По мере роста плоды приобретают все более доминирующую роль в потреблении ассимилятов. Уровень интенсивности фотосинтеза листьев, расположенных вблизи плодов, обычно более высок, чем у листьев с неплодоносящих ветвей.

Рост плода обеспечивается в первую очередь за счет фотосинтеза ближайших к нему листьев. При недостатке ассимилятов из ближайших к плоду листьев активизируется отток их из листьев, расположенных дальше. Установлено стимулирующее действие плода на фотосинтез на расстоянии 0,6-1м и даже до 3,5м.

Подводя итоги рассмотрению роли солнечной радиация в продукционном процессе, можно отметить, что эффективность использования Кфар листьями плодовых пород в существующих садах крайне низка: она составляет в среднем 1—1,5 для всей фитомассы и 0,4—0,6 для Ухоз. Только в годы наибольшей активности продукционного процесса средние показатели Кфар возрастают соответственно до 1,9—2 и 0,8—0,85.

Учитывая место и роль солнечней радиации в продукционном процессе, следует отметить, что постоянное регулирование светового режима во всем объеме листового полога сада — одна из важнейших задач агротехники начиная с выбора места под сад, размещения деревьев и системы формирования кроны. В дальнейшем особая роль принадлежит обрезке как средству контролирования размерных характеристик крон и регулированию нагрузки вегетативными и генеративными образованиями в пределах растения.

Контрольные вопросы по теме лекции.

1.  Как может влиять солнечная радиация на продуктивность плодовых и ягодных растений;

2.  Что такое ФАР и какую роль она играет в продукционном процессе плодовых растений;

3.  Охарактеризуйте физиологическую активность листьев в разных частях кроны плодовых деревьев в загущенном типе сада;

4.  Как определить Ухоз для плодовых насаждений и чем она отличается от Убиол;

5.  Что означают световые кривые листьев в кронах плодовых деревьев и чем они характеризуются;

6.  Как проходит утилизация продуктов фотосинтеза в кроне плодового дерева.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

По темам:

История Украины

Культурология

Высшая математика

Информатика

Охотоведение

Статистика

География

Военная наука

Английский язык

Генетика

Разное

Технологиеские темы

Украинский язык

Филология

Философия

Химия

Экология

Социология

Физическое воспитание

Растениевосдство

Педагогика

История

Психология

Религиоведение

Плодоводство

Экономические темы

Бухгалтерские темы

Маркетинг

Иностранные языки

Ветеринарная медицина

Технические темы

Землеустройство

Медицинские темы

Творчество

Лесное и парковое хозяйство