Статьи по охотоведению
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Гусеобразные - группа, обладающая в целом довольно высокими адаптационными свойствами. Однако среди гусеобраз­ных есть различные по экологическим особенностям виды: очень пластичные (кряква, красноголовая чернеть, серый гусь, лебедь-шипун), так и виду с низкой экологической валентостью, оказавшиеся среди исчезающих животных. В связи с этим очень важны исследования состояния популяций и прогнозирование их состояния в будущем.

В настоящее время существует множество путей опреде­ления состояния популяций; все они, как правило, требуют сложных и трудоемких исследований. Во-первых, необходимо получить какой-то об" ем сведений во времени (то есть иметь несколько разнесенных во времени достаточно объемных выборок, характеризующих физио­логическое состояние однородных половозрастных групп); во-вторых, требуется знание динамики численности популяции с целью определения ее тенденции.

Надежным инструментом для оценки состояния популяции и прогноза изменений было бы изучение ее генофонда (известно, что высокая гетерозиготность популяции - гарантия ее экологической ла­бильности, то есть возможности адаптироваться к разнообраз­ным условиям). Однако анализ массі генотипов общего генофонда популяций - крайне сложная и объемная работа и вряд ли экологи в обозримом будущем смогут широко использовать этот метод.

Следовательно, необходима разработка достаточно на­дежного и, вместе с тем, относительно методически легко «работающего» критерия для оценки состояния популяций.

Разработанный С. С.Шварцем (Шварц и др.,1968) метод морфо - физиологических индикаторов служил для сопоставления различных популяций при их "мгновенной" оценке, с целью определения различий между ними (сезонных, географических и других). Так, сезонная динамика индексов внутренних орга­нов (сердца, печени, почек и других органов) различных популяций птиц позволяет характеризовать эти популяции в их иерархии. При сопоставлении "веса" различных морфо-физиологических индикаторов и экстерьерных показателей нами выяснилось, что для целей определения состояния конкретной популяции можно с успехом использовать меристические признаки и весовые по­казатели (длина и масса тела и его частей).

Для оценки состояния популяций, как выяснилось, важны не сами индексы показателей, а амплитуда их изменчивости, выраженная в процентах, то есть коэффициент вариации индекса (или самого признака).

Как известно, большинство гусеобразных - хромосомно полиморф­ные виды, имеющие широкие эколого-климатические адаптации, но низкий эволюционный потенциал (Стегний,1982).

Широкие амплитуды адаптаций гусеобразных к различным факторам среды и быстрые их темпы (нередко кардинальне изменения в популяциях происходят на протяжении всего 2-3 поколений ) как правило, сопровождаются изменениями в соотношении полов.

Это позво­лило нам высказать предположение об особом значении самцов в экологичес­ких адаптациях. И. И. Шмальгаузен (1968) впервые обратил внимание на различную эволюционную ценность полов. Позднее в цикле работ З. А. Геодакян (1974,1983) разработал гипотезу значения самцов, как авангарда эволюции. Нами было предложена гіпотеза об особом значении спмцов и в формировании экологических адаптаций.

Основой этой гипотезы послужили материалы по морфо-физиологическим индикаторам кряквы из разных метеорологических циклов Укра­ины. Они показали различия в коэффициентах вариации многих приз­наков, присущих разным метеорологическим циклам. В целом в период теплого цикла вариабельность сок­ращалась, в холодный - возрастала. Но наиболее важным являет­ся установленный нами факт, что соотношение этих показателей в мужской и женской частях популяции отличается. В «теплых» циклах коэф­фициенты вариации самцов и самок близки (различия недосто­верны t<2,О): во втором - различаются существенно. (t^ 2,7); в целом коэффициент вариации самцовой части выше, чем у самок на 18,5-23%. Учитывая, что кряква - очень пластичный вид, можно предположить, что соотношение вариабельности признаков полов в розных популяциях может не только характеризовать состояние популяции, но и позволит прогнозировать ее благополучие

Нами сравнивалась вариабельность (в %) екстерьерных и интерьерных признаков различных популяций уток (или разных, отстоящих достаточно далеко друг от друга и хотя бы частично изолированных группировок). При этом вияснились некоторые их особенности. Оказалось, что в "самцовой" части вариабельность выше в тех популяциях (или у тех ви­дов), которые быстро реагируют на меняющиеся экологические условия. На фоне общей высокой (по нашим материалам выше 10%) вариабельности признаков более высокая амплитуда индиви­дуальной изменчивости самцовой части популяции - показатель ее благополучия; анализируемая популяция имеет резерв эко­логической пластичности. В тех же случаях, когда на фоне высокой гомогенности признаков соотношение вариабельности "самцовой" и "самочной" частей популяции практически равное или ассиметрично в сторону последней - состояние популяции может быть неблагополучным или даже бедственным.

Таким образом, даже в тех случаях, когда отсутствуют детальные сведения об экологических параметрах популяции, собранных на большом отрезке времени, можно достаточно надежно оценивать и прогнозировать ее состоя­ние, сопоставляя вариабельность признаков разных полов.

Так, при сопоставлении вариабельности признаков выяснилось, что в "самцовой" части она выше в тех популяциях (или у тех ви­дов), которые быстро реагируют на меняющиеся экологические условия. На фоне общей высокой (по нашим материалам выше 10%) вариабельности признаков более высокая амплитуда индиви­дуальной изменчивости в самцовой части популяции - показатель ее благополучия; анализируемая популяция имеет резерв эко­логической пластичности. В тех же случаях, когда на фоне высокой гомогенности признаков соотношение вариабельности "самцовой" и "самочной" частей популяции равное и ассиметрия в сторону последней - состояние популяции может быть неблагополучным или даже бедственным.

Известно, что половой состав и его динамика - важнейшие показатели экологического потенциала популяций. Наши исследования этих пара­метров в различных популяциях кряквы позволил выяснить сле­дующие их особенности: в популяциях, расположенных на окра­ине ареалов, в условиях, близких экстремальным, соотношение полов ассиметрично, с преобладанием самцов (Лысенко,1989). Так, в популяциях кряквы северной части Западной Сибири соотношение полов следующее: на 100 самок приходится 250-300 самцов (Елкин и др., 1978). Значительное превалирование селезней наблюдается и в некоторых локальных популяциях, обитающих в неблагоприятных условиях. Так, на Азово-Черноморских зимовках соотношение полов в период холодных зим следующее: на 100 самок приходится 279-290 самцов. В этот же период на более теплых западноевропейских зимовках, где сосредоточены кряквы из южной и юго-западной частей Европы, соотношение полов близко 1:1, с небольшим, около I0%, превалированием самцов (Беццель,19б7; наши материалы).

Предположение, что соотношение полов может меняться в популяции в зависимости от экологической ситуации, подтверждается следующим: в период с 1974 по 1983 г. г. (теплый цикл) соотношение полов у кряквы на юге Украины было близкое 1:1 (с небольшим, около 10%, превалированием самцов). Такое соотношение оптимально для воспроизводства (что очень важно для видов, испытывающих значительный пресс охоты). В холодный период произошел сдвиг соотношения полов в сторону большего числа самцов (по учетам в осенний период, до соотношения 1:3) (Лысенко,1988). Вместе с тем подтвердилось предположение, что в экстремальных условиях самцы гибнут чаще (по нашим материалам в 1985-1988 г. г. в зимовочных скоплениях на фоне общей высокой смертности доля самцов составляла 73-82%). В мягкие зимы это соотношение было близко 1:1

Выяснилось также, что в периферических популяциях или на вновь освоенных видом территориях у птиц проявляется ассиметрия в соотношении полов (причем всегда в сторону превалирования самцов). Так, в Черноморском заповеднике в период формирования гнездящейся популяции гаги доля самцов составляла 82-74% (Ардамацкая,19 ).

Многочисленные материалы свидетельствуют о более высокой фенотипической (и что особенно важно, хорошо обнаруживаемой в полевых условиях фенетической) изменчивости "самцовой" части некоторых популяций кряквы, что отмечалось многими исследователями (например, Кошелев, Храбрый,1987). Изучение нами зимующих популяций в национальном парке Схирмоникох и 5 городах Ни­дерландов показало, что 2-3,5% самцов имеют фенетические различия (у самок они составляют только 0,8-1,2%).

Диспропорция в соотношении полов - естественное явление, вызванное воздействиями на популяцию различных факторов, а значительная ассиметрия в соотношении - проявление механизмов экологических адаптаций. Более высокая степень изменчивости самцов дает достаточный материал для отбора, при этом выжившие селезни являются преимущественно носителями адаптивных генов, а повышенная гибель самцов - дань за быструю адаптацию к меняющимся экологическим условиям.

Анализ популяций позволил сделать выводы о причинах различий в средних показателях плодовитости. Г. Коли (1972) на основе математического анализа предположил, что соотношение полов может достигать 1:10 и даже 1:100, не создавая неустойчивости в популяции (ранее Хэнсоном было сделано предположение, что при соотношении полов большим, чем 1:1,5 популяция обречена на вымирание). Если предположение Г. Коли верно, должны быть механизмы, обеспечивающие поддержание ее стабильности в форме изменений плодовитости.

Многие исследователи отмечают, что у некоторых видов гусеобразных величина кладки в периферических популяциях выше, чем в центральных. Это явление, по нашему мнению, механизм, который обеспечивает повышение относительного прироста популяции при меньшей численности самок. Косвенно это предположение подтверждает факт, что и средние показатели плодовитости (при тех же lim.) в популяциях, обитающих в зонах дискомфорта, как правило, выше, чем в группировках в зонах популяционного оптимума.

Известно, что время подъема на крыло линных самок при выводках и молодняка совпадает. Это позволяет судить о генетической детерминации сроков линьки у водоплавающих птиц, а также о существовании индивидуальной генотипической изменчивости по этому признаку. Естественно предполагать достаточно высокую гомогенность популяций с окраин ареалов видов по этому признаку и гетерогенность - в зонах экологического комфорта. Стабилизирующий отбор определяет синхронизацию размножения в северных популяциях уток и продолжительный период размножения у птиц южных популяций. В прямой зависимости от этого стоит выживаемость молодняка и годовой прирост (то есть, этот показатель меньше зависит от плодовитости, чем от сроков размножения).

Нами разработана функциональная модель регуляции численности гусеобразных птиц (рис. 1 ).

Нами выявлены несколько стратегий регуляции численности у гусеобразных. Вероятно, их все можно сгруппировать в 3, условно названных нами как прогрессивная, нейтральная и регрессивная. У видов с высокой экологическое валентностью («прогрессивных») ухудшение условий обитания приводит к появлению ассиметрии в соотношении полов (в популяции становится больше самцов!). Одновременно происходит увеличение размеров средней кладки, повышается синхронизация процессов воспроизводства, гнездование становится хотя бы частично колониальным. Указанная стратегия особенно хорошо проявляется в популяциях животных с относительно коротким онтогенезом, а также у видов, ресурсы которых интенсивно используются (быстрая смена генераций обеспечивает успешное функционирование экологических механизмов).

У видов «нейтральных», имеющих «средние» адаптационные потенции, сохраняется обычное соотношение полов, но повышается синхронизация размножения, что все же обеспечивает, при нормальной кладке, стабильную численность.

Некоторые виды (вероятно, находящиеся в стадии естественного угасания), сохраняют относительно стабильными соотношениями полов, низкую синхронизацию размножения; периферические популяции имеют меньшую, чем центральные, величину кладки. Все это приводит к сокращению численности.

Таким образом, даже в тех случаях, когда отсутствуют детальные сведения об экологических параметрах популяции, можно достаточно надежно оценивать и прогнозировать ее состоя­ние.

Нашу гипотезу можно применять для разных целей Особое значение возможность прогнозирования состояния популяций имеет для предварительного анализа при формировании списков редких и исчезающих видов. В силу малочисленности нет возможности получить объемный материал по редким видам. Использование нашей гипотезы позволяет, при наличии минимальной выборки и несложного математического аппарата для ее обработки определить "кандидатов" в охраняемые виды (которые долж­ны быть внесены в. перечень национальных и международной Красных книг). Особую важность такая оценка и прогнозирова­ние состояния популяций имеет для редких и малоизученных видов, объем сведений о которых мал.

В. И.Лысенко

Мелитопольский институт экологии и социальных технологий ВМУРоЛ «Украина», г. Мелитополь, Украина

mtpu@zp. ukrtel. net

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить