Статьи по медицинским темам
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Изучение нормального хода развития тканей и органов в пренатальном периоде онтогенеза человека в хронологическом аспекте позволяет выявлять, наряду с общебиологическими закономерностями их становления, также и различного рода пороки развития, возникающие под воздействием экзо - и эндогенных факторов в критические периоды эмбриогенеза [Светлов, 1962; Брусиловский А. И., 1991; Круцяк В. Н. и соавт., 1998; Попов; Шаповалова О. Ю., 2003; Ахтемийчук Ю. Т., 2008; Sadler].

Одними из таких пороков являются аномалии развития челюстно-лицевого аппарата, тяжесть которых проявляется выраженными функциональными нарушениями и негативно сказывается на психической сфере ребенка [Куприянов В. В.].

Обособление головы у человека происходит в течение 3-4-й недели эмбриогенеза в виде утолщения переднего конца нервной трубки зародыша, вокруг которого впоследствии из мезенхимы образуются кости черепа. При этом остеогенез вследствие дивергентной дифференциации эмбрионального материала [Кнорре, 1971] осуществляется из гетерогенных зачатков [И. Станек].

В филогенетическом аспекте самыми древними являются кости основания мозгового черепа, которые развиваются на месте ранее образовавшегося хряща (непрямой остеогенез). Кости, образующие крышу мозговой коробки (теменная, лобная, частично затылочная и височные), развиваются в результате десмогенного окостенения мезенхимных закладок (прямой остеогенез), а кости лицевого (висцерального) отдела черепа возникают из мезенхимы закладок жаберных дуг.

В эмбриогенезе также раньше закладывается основание мозгового черепа, которое состоит из двух пар хрящевых пластинок: прехордальных и парахордальных. Прехордальные пластинки локализуются в области переднего мозгового пузыря, а парахордальные – по бокам от хорды, которая возникает у 2,5-недельного эмбриона человека в виде округлого тяжа [Сапин, 2002]. При их срастании напротив задней части переднего мозгового пузыря остается отверстие, в которое погружается карман Ратке [Гертвиг, 1912].

Мезенхимные клетки, расположенные ростральнее прехордальных пластинок, в дальнейшем образуют хрящевые носовые зачатки, замещающиеся впоследствии костями, которые образуют стенку носовой полости. Мезенхимоциты, локализующиеся вентральнее парахордальных хрящевых пластинок, образуют хрящи жаберных (висцеральных) дуг, из которых параллельно с мозговым отделом формируется висцеральный отдел головы [Пэттен, 1959; Станек, 1977; Карлсон, 1983; Langman; Сапин, Никитюк, 2003].

Этот процесс начинается с визуализации ротовой бухты (стомодеума), располагающейся между передним мозговым пузырем и сердечным выступом, дно которой выстлано эктодермой.

Сроки появления первых признаков закладки стомодеума, приводимые в разных литературных источниках, вариабельны. Так, по одним данным, ротовая бухта определяется у зародышей человека уже на 3-ей [Фалин; Гемонов] или к концу 3-ей недели [Станек; Кнорре, 1967; Streeter, 1951], в то время как по данным других авторов [Петтен; Карлсон, и др. Hamilton W. L. и соавт.], обособление стомодеума выявляется на 4-ой неделе эмбриогенеза. Имеются также сведения о том, что уже в возрасте около 2-х недель [Корсак] и даже раньше – на 12-й день эмбриогенеза [Харьков и соавт., 2005] между передним мозговым пузырём и сердечным выступом образуется впячивание эктодермы, которое представляет первичную ротовую ямку.

По мере углубления в подлежащую мезенхиму, ротовая бухта (ямка) превращается в зачаток первичной ротовой полости и своим дном вступает в контакт с энтодермой передней кишки, образуя глоточную, или ротовую, мембрану. Таким образом, глоточная мембрана со стороны ротовой бухты выстлана эктодермой, а со стороны передней (глоточной) кишки – энтодермой.

Установлено, что уже на 3-ей [Фалин; Гемонов] или к концу 4-ой недели эмбриогенеза [Streeter, 1951] глоточная мембрана прорывается и первичная ротовая полость соединяется с полостью передней кишки.

После этого в образовании вторичной ротовой полости участвует и передний отдел глоточной кишки, в области которой по бокам задней части головы и шеи у 3-недельных зародышей образуется жаберный аппарат, представляющий собой 5 парных кармановидных впячиваний энтодермы глоточной кишки в подлежащую мезенхиму. С внешней стороны навстречу энтодермальным карманам впячивается эктодерма, образуя жаберные щели. Следствием такого взаимодействия в зоне контакта энтодермы и эктодермы образуются жаберные мембраны, или перепонки, являющиеся аналогами жаберного аппарата рыб и амфибий.

Между впячиваниями эктодермы располагается 5 парных валиковидных утолщений, которые своими дистальными концами растут друг другу навстречу и соединяются между собой по средней линии, образуя жаберные, или висцеральные дуги, хронологическая последовательность появления которых следующая: к концу 3-ей недели уже имеется краниальная дуга, на 24-е сутки появляется 2-я жаберная дуга, на 26-е – 3-я и на 28-е – 4-я [R. O’Rahilly, Muller].

Жаберные, или висцеральные дуги, принимают участие в формировании висцерального отдела головы, подъязычных косточек, щитовидного хряща, хрящей гортани, вторичной ротовой полости и других образований [О. Гертвиг, 1912; Пэттен, Фалин, Кнорре, Хамилтон и соавт., Хаджиолов и др.].

Краниальная дуга получила название челюстной, или мандибулярной, так как из неё образуется нижняя и верхняя челюсти. Следующая за ней дуга называется гиоидной. Из неё образуется подъязычная кость. Три последующие дуги не имеют названия и являются рудиментарными.

Основу жаберных дуг составляет мезенхима, покрытая снаружи эктодермой, а изнутри выстлана энтодермой [Пэттен, Фалин, Хамилтон и соавт., и др.].

В образовании висцерального отдела головы принимают участие 5 лицевых отростков (валиков, или бугров): непарный лобный, или носолобный, и парные верхнечелюстные и нижнечелюстные, которые возникают ещё до прорыва глоточной мембраны, нависая над ротовой ямкой [Streeter, 1951]. Вместе они ограничивают первичную ротовую полость (стомодеум).

Носолобный отросток является производным эктодермы и мезенхимы, покрывающих передний мозг, а обе пары верхне - и нижнечелюстных отростков являются элементами первой жаберной (висцеральной) дуги, которая обособляется параллельно с гиоидной дугой у зародышей 11-ой стадии Карнеги, длина которых составляет 2,5-4,5 мм, а возраст - 24 сутки [O’Rahilly, Müller, 1981].

Первоначально лицевые отростки слабо выражены, но уже на 5-ой неделе определяются более отчётливо. Они довольно быстро растут навстречу друг другу и к концу 7-ой недели внутриутробного развития сближаются [Пэттен, Хамилтон и соавт., Хаджиолов; Харьков Л. В. и соавт.]. Согласно иным данным [O’Rahilly, Müller, 1981], их сращение начинается на неделю раньше, у зародышей 13 стадии Карнеги, длина которых составляет 11-14 мм длины (возраст 41 день).

Вся верхняя часть лица (лоб, нос и медиальная часть глазниц) формируется из носолобного отростка. Из него же образуется средняя часть верхней губы и альвеолярный отросток верхней челюсти (обычно в пределах резцов). Большая часть тканей средней и нижней областей лица образуется из пер­вой жаберной дуги, которая вентрально даёт начало верхне - и нижнечелюстным отросткам. Из верхнечелюстного отростка формируются верхняя челюсть с окружающими её мягкими тканями, боковые отделы верхней губы и альвеолярных отростков, скуловые кости, латеральные части глазниц и др., а из нижнечелюстных отростков развивается нижняя челюсть и окружающие её мягкие ткани [Станек; Пэттен; Карлсон; Фалин и др].

Закладки верхней и нижней челюстей и покрывающих их тканей отчётливо определяются у зародышей на 33-36-е сутки, когда их теменно-копчиковая длина достигает 7-9 мм [Streeter;].

Как указывает Карлсон [], почти все закладки лицевой области развиваются из мезенхимы, покрытой эктодермой и выстланной либо экдодермой, либо энтодермой. При этом большая часть лицевой мезенхимы образуется из эктодермы вследствие выселения клеток из головного отдела нервного гребня, которые мигрируют в промежуток, располагающийся между головным мозгом и покрывающей его эктодермой, замещая, таким образом, исходную (мезодермальную) мезенхиму [Ross R. В., Johnston M. C., 1972].

В эксперименте с помощью метода мечения клеток нервного гребня, предварительно выдержанных в растворе аг­глютинина зародышей пшеницы и затем пересаженных развивающимся мышиным эмбрионам, было установлено, что в процессе своей миграции они очень скоро обнаруживаются в верхнечелюстных, проксимальном и дистальном нижнечелюстном отростках, в проксималь­ном и дистальном отделах подъязычной и в 3-ей глоточной дугах, а также в дорзальном поверхностном эпи­телии, передней кардинальной вене, окологлазничной мезенхи­ме, дорсальной аорте, ганглиях блуждающего и тройничного нервов, акустико-лицевом ганглии, в стенке кишки [Tan S. S., Moriss-Kav G. M., 1986; Hісhols David H., 1986].

Мигрирующие клетки нервного гребня перемещаются с по­мощью филоподий, которые обеспечивают их адгезию с субстратом. При этом большое значение в миграции клеток придаётся межклеточному матриксу, а именно гликозаминогликанам и, в частности, гиалуроновой кислоте [Le Douarin Nicole M., 1984]. Достигнув своей конечной локализации, они превращаются в мезенхимоциты, которые в последующем дают начало собственно соединитель­ной, хрящевой и костной тканям, а также ткани пульпы зубов [Lumsde A. G.S., 1984].

Однако мезенхимные клетки эктодермального происхождения, врастающие в зачатки жаберных дуг, не полностью замещают мезодермальную мезенхиму, которая в виде тяжей остаётся в их центре. Позже из этих центральных мезенхимных тя­жей жаберных дуг, имеющих мезодермальное происхождение, возникают мышцы лица и глотки, а из клеток нервного гребня, располагающихся около таких мезодермальных тяжей, развивается скелетная и собственно соединительная ткани. Скелет и соединительная ткань, локализующиеся позади глотки, также возникают из мезенхимы мезодермального происхождения [Карлсон].

Таким образом, мезенхимоциты, выселяющиеся из нервного гребня и врастающие в I и II висцеральные дуги, образуют хрящи, а мезенхима мезодермального происхождения, которая окружает эти хрящи, в дальнейшем принимает участие в формировании костей лицевого черепа. При этом материал I-ой (мандибулярной) дуги идёт на построение нижней и верхней челюстей, нёбных и скуловых костей. Из II-ой гиоидной жаберной дуги, кроме подъязычной кости образуются также слуховые косточки. III-я жаберная дуга принимает участие в формировании языка [Пэттен; Станек; Карлсон].

Хрящевые зачатки последующих висцеральных дуг служат для формирования хрящей гортани [Фалин; Пэттен; Станек; Карлсон; Сапин].

На ранних этапах развития лицевой части черепа стомодеум представляет единое образование для носовой и ротовой полостей и только позднее, когда начинает формироваться нёбо, они разделяются на две отдельные полости.

Формирование нёба происходит из 3-х нёбных отростков. Это наблюдается параллельно с образованием максиллярных отростков в конце 2-го месяца эмбриогенеза [Пэттен; Карлосон; Харьков и соавт., 2005; Макар]. По другим данным [Фалин; Быков; Гемонов с соавт.], образование твёрдого и мягкого нёба происходит на протяжении 6-7-й неделей. Имеются сведения [Корсак], что обособление ротовой и носовой полостей начинается ещё раньше - на 5-ой неделе эмбрионального развития.

Cначала появляется первичный непарный нёбный отросток, который растёт со стороны носолобного валика краниальной части стомодеума. Из него формируется первичное нёбо, в виде равностороннего треугольника, основание которого направлено во внешнюю сторону [Карлсон]. Его структурные компоненты участвуют в образовании резцовой кости и средней части верхней губы. Одновременно со стороны внутренней поверхности верхнечелюстных валиков вырастают в виде пластинок вторичные (максиллярные) нёбные отростки. Основа всех трёх отростков образована мезенхимой, покрытой эпителием эктодермального происхождения [Фалин].

Вторичные нёбные отростки вначале растут наклонно вниз, к языку, который находится между ними, в результате чего концы отростков располагаются по краям корня языка вдоль дна ротовой полости. Затем язык смещается вниз и направление роста парных вторичных отростков изменяется на горизонтальное, в результате чего они соединяются между собой и с первичным нёбом над языком, отделяя, таким образом, носовую полость от ротовой [Пэттен; Кормак; Шаповалов Ю. Н., 1961; Фалин, 1963, 1976; Макар, 1999, 2004; Гемонов с соавт., 2002; Arnold W. H., Sperber G. H., Machin G. A., 1998; Петрова, Лобко, 1977; Козей С. А., Петрова P. M. 1983]. При этом некоторыми исследователями [Макар, 1999; Фрейдин, 1967] констатируется правостороння асимметрия в их развитии.

В норме процесс сближения указанных образований и их сращение завершается, по одним данным, к 10-й неделе [Быков, 1999], а по другим [Харьков и соавт., 2005], завершение образования твёрдого и мягкого нёба осуществляется к концу 3-го месяца беременности. Имеются также сведения [Фалин; Гемонов В. В. и соавт.], что разделение стомодеума завершается к концу 2-го месяца эмбриогенеза, когда нёбные пластинки срастаются по средней линии. Об этом свидетельствуют также исследования [Sandham A., Nelson R., 1985], согласно которым слияние нёбных отростков происходит у 8-недельных эмбрионов, длина которых составляет 28 мм.

Мезенхима первичного нёбного отростка и вентральных отделов вторичных максиллярных отростков даёт начало костной ткани, а дорзальная часть последних преобразуется в ткани мягкого нёба. Эпителий краевых зон отростков, которыми они срастаются, подвергается апоптотическому разрушению [Быков; Arnold W. H. и соавт.;], однако часть эпителиоцитов, может погружаться в мезенхиму, образуя по средней линии вдоль шва нёба так называемые жемчужины [Фалин; Быков; Костиленко Ю. П., 1978].

Некоторые авторы констатируют [], что твердое нёбо образуется на девятой неделе, а мягкое — на двенадцатой.

Лобный и максиллярные отростки участвуют также в образовании носа и верхней губы.

Формирование носа начинается в конце 4-й – начале 5-й недели эмбриогенеза, когда отчётливо визуализируются обонятельные (носовые) ямки [Куприянов, Стовичек; ]. Носовые ямки, а параллельно с ними и носовые складки образуются на 33-36-е сутки, когда теменно-копчиковая длина зародышей достигает 7-9 мм, а на 44-46-й день у зародышей 13-17 мм теменно-копчиковой длины (стадия 13 Карнеги) уже заметен кончик носа, носослёзная складка и валики век [Streeter; O’Rahilly, Muller]. В обособлении обонятельных ямок принимают участие парные медиальные и латеральные носовые отростки, образующиеся из лобного валика (бугра) [Пэттен; Гемонов; Фалин].

Сближению носовых отростков как между собой, так и с максиллярными отростками способствует быстрый их рост на 6-ой неделе навстречу друг другу, в результате чего формируется верхняя челюсть, основу которой составляет мезенхима, являющаяся источником развития костной ткани верхней челюсти и окружающих её мягких тканей. При этом кости переносицы, костная срединная перегородка носовой полости, мягкие ткани носа и средняя часть верхней губы формируются из структур лобного бугра, а в образовании боковых отделов верхней губы участвуют максиллярные отростки. Из боковых носовых отростков образуются эластический хрящ и мягкие ткани крыльев носа. Носовая перегородка образуется параллельно с формированием нёба, с которым она срастается и делит носовую полость на правую и левую носовые камеры [Пэттен; Куприянов, Стовичек].

К концу 7-й недели обонятельные ямки ограничены довольно заметными разросшимися медиальными и менее выраженными латеральными носовыми отростками. Углубляясь в мезенхиму, обонятельные ямки прорываются в носовую полость и образуют хоаны. К этому времени формируется хрящевая перегородка носа, в образовании которой участвует мезенхима обоих медиальных носовых отростков, соединяющихся по сред­ней линии.

У 8-недельных зародышей обнаруживается полное срастание медиальных носовых отростков [Макар, 1999; Петрова, Лобко, 1977; Сикирицька, Макар, 1996].

Параллельно с формированием верхней челюсти и носа из мезенхимы парных нижних отростков происходит образование нижней челюсти. В результате роста нижнечелюстных отростков навстречу друг другу они соединяются по средней линии.

Вслед за мезенхимной стадией развития челюстно-лицевого аппарата наблюдается закладка хрящевой и костной его основы.

Прежде всего, это обнаруживается в проксимальных отделах нижнечелюстных отростков, где появляются хондрогенные островки.

Дистальные концы этих хрящевых зачатков растут в вентральном направлении навстречу друг другу, образуя так называемые меккелевы хрящи, которые соединяются между собой по средней линии с помощью соединительнотканной перемычки [Станек, Schumacher G.-H., 1988].

Помимо меккелева хряща, в зачатке нижней челюсти образуются другие хрящевые образования, которые располагаются у проксимальных её отделов. Они принимают участие в формировании парных суставного и венечного отростков [Пэттен; Й. Иде и соавт., 2004]

В дальнейшем вокруг меккелева хряща непосредственно из мезенхимы развивается костная ткань и окружающие её мягкие ткани.

По некоторым данным [Фалин; Ивахненко Е. В.;], островки костной ткани в нижней челюсти образуются уже на 6-й неделе внутриутробной жизни. По другим данным [Й. Иде и соавт., 2004], первичная оссификация нижней челюсти начинается в возрасте 6,5 недель эмбрионального развития. Примерно в таком же возрасте (на 7-й неделе эмбриогенеза) описаны очаги остеогенеза в нижней челюсти Быковым [], а к 10-ой неделе, по его данным, нижняя челюсть уже состоит из костной ткани, располагающейся около меккелева хряща, который в дальнейшем подвергается дегенерации и рассасыванию. Первые ядра оссификации появляются в мезенхиме средней трети латеральной стороны меккелева хряща.

Отмечается [Барсуков, Ивахненко, Юнси, 2002], что минерализация костного матрикса протекает более интенсивно в тех очагах оссификации, где повышена концентрация микрососудов. Преобразований хрящевых закладок в остеогенные в развивающихся челюстях ни на гистоморфолоическом, ни на цитогистохимичеком уровнях не происходит [Барсуков Н. П. и соавт., 2001].

В другом источнике представляется совершенно иная концепция в отношении остеогенеза нижней челюсти, согласно которой «развитие нижней челюсти характеризуется внутрихрящевым формированием кости, которое начинается с концов хряща, и постепенным замещением хрящевой ткани костной... в участках остеогенеза происходит постепенное увеличение размеров хондроцитов, в матрице происходит резорбция и кальцификация. Трабекулы кальцифицированного хряща под действием остеобластов и остеокластов превращаются в трабекулы губчатой кости (ремодулировка) (стр. 25)». Головка нижнечелюстного сустава формируется путём эндесмального окостенения. В области будущей головки, где одновременно формируется и суставная ямка, к концу 2-го месяца эмбриогенеза отмечается конденсация мезенхимных клеток. На 10-12-й неделе их агрегация принимает форму, схожую с суставной головкой, и начинается образование хряща, который постепенно замещается костной тканью [Й. Иде и соавт., 2004].

В верхней челюсти образования хрящевой основы не происходит и первые очаги окостенения в ней появляются по завершении сращения верхнечелюстных и лобных отростков на 8-й неделе эмбриогенеза [Барсуков Н. П. и соавт., 2001]. Раньше окостеневают нёбные пластинки и боковые отделы челюсти, затем её средний участок, развивающийся из лобного отростка, который даёт начало резцовой кости [Быков].

Schumacher G.-H. [1988] констатирует, что костная ткань лицевого отдела черепа образуется в конце 2-го месяца эмбриогенеза. При этом остеогенез осуществляется как прямым способом (верхняя и нижняя челюсти), так и путём замещения ранее образовавшейся хрящевой модели (кости носа). Резцовая кость, образующаяся из мезенхимы лобного отростка, минерализуется одной из первых.

Таким образом, судя по литературным данным, можно констатировать, что на сегодняшний день нет единого мнения о сроках обособления тех или иных эмбриональных зачатков, принимающих участие в формировании лицевого отдела головы человека. Требуются уточнения относительно происхождения мезенхимы, формирующей те или иные структуры челюстно-лицевого аппарата. Отдельного рассмотрения требует вопрос, касающийся эпителиальной выстилки различных отделов ротовой полости, а также становления межтканевых отношений и васкулогенеза в органных образованиях висцерального отдела головы на последовательных этапах эмбриогенеза, начиная с момента его формирования.

Литература.

1.  Ахтемійчук Ю. Т. Нариси ембріотопографії / Ахтемійчук Ю. Т. – Чернівці: Видавничий дім «Букрек», 2008. – 200 с.

2.  Барсуков Н. П., Ивахненко Е. В., Юнси Г. А., Барсукова Е. А. Морфологические и гистохимические параллели в развитии зубочелюстного аппарата эмбриона человека на 23-й стадии эмбриогенеза // Буковинський медичний вісник. – 2001. – Т. 5, № 3-4. – С. 12-15.

3.  Барсуков Н. П., Ивахненко Е. В., Юнси Г. А. Развитие гемомикроциркуляторного русла и динамика морфо-гистохимических преобразований тканевых структур челюстей в эмбриогенезе человека // Мікроциркуляція та її вікові зміни / Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції (Київ, 22-24 травня 2002 р.). – 2002. – С. 26-28.

4.  Брусиловский А. И. Современные проблемы медицинской эмбриологии и профилактики перинатальной патологии / А. И.Брусиловский // Тез. докл. ІІ-го съезда анат., гистол. и эмбриол. Белоруссии. - Минск. 1991. - С. 31.

5.  Быков В. Л. Функциональная морфология и гистогенез органов полости рта. - СПб.: Санкт-Петербург. гос. мед. ун-т, 1995. - 270 с.

6.  Гемонов В. В., Лаврова Э. Н., Фалин Л. И. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов. - М.: ТОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002. – 256 с.

7.  Гертвиг О. Элементы эмбриологии человека и позвоночных животных для врачей и студентов. Пер. с 4-го нем. изд. 2-е русск. изд. под ред. В. Я.Рубашкина. –– С.-Петербург: Издание К. Л.Риккера, 1912. – 329 с.

8.  Ивахненко Е. В. Об асинхронности формообразовательных и гистогенетических преобразований некоторых производных мандибулярной дуги в раннем эмбриогенезе человека // Буковинський медичний вісник. – 2001. – Т. 5, № 1-2. – С. 70-73.

9.  Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с англ. – М.: Мир, 1983. – Т.2. – С. 105-125.

10.  Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологией. - Л.: Медицина, 1967. – 268 с.

11.  Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез. Изд-во «Медицина» ЛО, 1971. – 432 с.

12.  Козей С. А., Петрова P. M. Формирование неба в эмбриогенезе человека и млекопитающих //Тр. Крым мед. ин-та. "Актуальные проблемы человека и млекопитающих" - Т. 101 - Симферополь, 1983 – С. 129-130.

13.  Костиленко Ю. П. Эпителиальные жемчужины // Стоматология. - 1972. - № 5. - С. 47-48.

14.  Корсак А. К. и соавт. Врожденные пороки развития челюстно-лицевой области у детей. - Минск, 2000.

15.  Круцяк В. М., Проняєв В. І., Ахтемійчук Ю. Т. Значення ембріологічних досліджень на сучасному етапі роз­витку морфологічної науки / // Буко­винський медичний вісник. - 1998. - Т. 2, № 1. - С. 3-7.

16.  Куприянов В. В., Стовичек Г. В. Лицо человека: анатомия, мимика. – М.: Медицина, 1988. – 268 с.

17.  Макар Б. Г. Становлення і топографо-анатомічні взаємовідношення стінок носа із су­міжними структурами в постнатальному онтогенезі людини: Автореф. дис. … докт. мед. наук. – Харків, 2004. – 32 с.

18.  Петрова P. M., Лобко П. И. Развитие полости носа и образование на­ружных носовых отверстий в эмбриогенезе человека //Арх. анат. – 1977. - Т. 73, № 9. - С. 75-81.

19.  Попов И. В. Малые аномалии развития: их место в системе современного врачевания (клинико-теоретическое исследование). – СПб., 2004. – 166 с.

20.  Пэттен Б. М. Эмбриология человека: Пер. с англ. – М.: Медгиз, 1959. - 768 с.

21.  Сапин М. Р. Анатомия человека. В 2 кн.: Учеб. Для студ. Биол. И мед спец. Вузов. Кн. 1 / М. Р.Сапин, Г. Л. Билич. Изд. 4-е перераб и доп. М.: ООО «Изд-й дом ОНИКС 21 век»: ООО Изд-во «Мир и Образование», 2002. – 464 с.

22.  Сапин М. Р., Никитюк Д. Б. Анатомия человека. В 3 томах: Изд. 2-е доп. и перераб. М.: АПП «Джангар», 2003. – Т. 1. – 400 с.

23.  Светлов П. Г. Теория критических периодов развития и её значение для пони­мания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и об­щей физиологии. — Л., 1960.— С. 263—285.

24.  Сикирицька Т. Б., Макар Б Г. Ранній органогенез обличчя людини // Матер. наук. конф. "Актуальні питания морфогенезу". - Чернівці, 1996. - С. 296-298.

25.  Станек Иван. Эмбриология человека (Пер. со словакск. Берлогова С. ). – 4-е изд. – Братислава: Веда, изд-во Словацкой акад.. наук, 1977. - 440 с.

26.  Фалин Л. И. Эмбриология человека. – М.: Медицина, 1976. – 544 с.

27.  Фрейдин Л. И. Внутриутробное развитие верхней челюс­ти у человека // Матер 8 науч. конф по возрастной морфол., физиол. и биохим. - Ч. I. - М., 1967. - С 332-333.

28.  Хаджиолов А. И. Ембриология. – София: Наука и изкуство, 1956. – 292 с.

29.  Харьков Л. В., Яковенко Л. Н.,Чехова И. Л. Хирургическая стоматология и челюстно-лицевая хирургия детского возраста. – М.: СпецЛит, 2005. - 486 с.

30.  Шаповалов Ю. Н. Материалы по эмбриологии человека первых двух месяцев развития / Ю. Н.Шаповалов // Морфология и эмбриология / Тр. Крым. мед. ин-та. - Т. 30. - 1961. - С. 13-68.

31.  Шаповалова О. Ю. Органні особливості раннього гістогенезу похідних різних зародкових листків у людини: Автореф. дис. … докт. мед. наук (14.03.09). – Київ, 2003. – 33 с.

32.  Arnold W. H., Sperber G. H., Machin G. A. Cranio-facial skeletal development in three cases of human synophthalmic holoprosencephalic fetuses. Ann. Anat., 1998. - № 180. – Р. - 45-53.

33.  Hamilton W. J., Boyd J. D., Mossman H. W. Embriologia humana. - Buenos Aires: Intermedica, 1973. - 667p.

34.  Hісhols David H. Formation and distribution of neural crest mesenchyme to the first pharyngeal arch region of the mouse embryo // Amer. J. Anat., 1986. – 176, № 2. – P. 221-731.

35.  Ide Y., Nakazawa К. Анатомический атлас височно-нижнечелюстного сустава / Й. Иде (Y. Ide) К. Наказава (К. Nakazawa). Иллюстрации К. Камимуры (К. Kamimura). - Москва, Санкт-Петербург, Киев, Алматы, Вильнюс, 2004.- 125 с.

36.  Le Douarin Nicole M. Cell migrations in embryos // Cell, 1984. - V. 38, № 2. - P. 353—360.

37.  Lumsde A. G.S. Tooth-forming potential of mammalian crest // J. Exp. Morphol., 1984. - 82. - Suppl., 68.

38.  O'Rahilly R., Bossy J., Müller F. Introduction a L'etude des stages embryonnaires ches L'homme // De l 'Association des Anatomistes. - 1981 – Vol. 65. № 189. - P. 139-236.

39.  O'Rahilly R. Human embryology and teratology / R. O'Rahilly, F. Müller - New-York: Willey-Liss, 1992. – 330 p.

40.  Ross R. В., Johnston M. C. Cleft Lip and Palate. The Williams and Wilkins Company, Baltimore, Chapter 2, 1972. – 378 р.

41.  Sadler T. W. Langman’s Medical Embryology. – Ninth edition. – Philadelphia, Baltimore, New York, Toronto: Wippincott Williamc Wilkinc, 2004. - 534 p.

42.  Sandham A., Nelson R. Embryology of the middle third of the face // Early Hum. Dev., 1985. –V. 10, № 3-4. – Р. 313-315.

43.  Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen / Gerst Horst Schumacher. – 9 ., unveränd, Aufl. – Berlin: VEB Verlag Volk und Gesundheit, 1988. – 281 S.

44.  Streeter G. L. Developmental horizons in human embryos / Streeter G. L. - Washington: Carnegie Institution of Washington, 1951. - 210 p.

45.  Tan S. S., Moriss-Kav G. M. Analysis of cranial neural crest cell migration and early fates in postimplantation rat chimaeras // J. Embryol. and Exp. Morphol., 1986, 98. – P. 21—58.

 

ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВИСЦЕРАЛЬНОГО ОТДЕЛА ГОЛОВЫ ЧЕЛОВЕКА В РАННЕМ ПЕРИОДЕ ПРЕНАТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Шаповалова Е. Ю., Барсуков А. Н., Юнси Г. А.

Кафедра гистологии и эмбриологии (зав. проф. Е. Ю. Шаповалова) Крымского государственного медицинского университета им. С. И.Георгиевского, г. Симферополь, Украина.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить