Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 4.29 (7 Голоса)

2.4. Структура і функції компонентів клітини

Клітини різного походження характеризуються спільністю структурної організації і принциповою схожістю фізіологічних, біохімічних та репродуктивних процесів, які лежать в основі їх життєдіяльності і зумовлюють безперервність існування живої матерії в часі. Спільність структурної організації клітин виявляється в єдиному плані їх будови. Як правило, клітини мають мікроскопічні розміри. Діаметр більшості клітин становить від 0.01 до 0.1 мм. Величина клітин значною мірою залежить від функцій, які вона виконує. Так, яйцеклітини через нагромадження в них поживних речовин досягають великих розмірів. Розміри клітин не зв'язані із розмірами організмів. Розміри організмів рослин і тварин залежать від числа клітин. Форма клітин значною мірою зумовлюється їх функціями. Кількість клітин організму коливається від однієї (в одноклітинних) до багатьох мільярдів (у багатоклітинних).

Будова клітин рослин і тварин в основному подібна (рис. 2.1). У тваринній клітині відсутні пластиди та клітинна стінка.

описание: _12

Рис. 2.1. Загальна схема будови клітини еукаріот [8]

У внутрішньому вмісті клітини – протоплазмі – розрізняють цитоплазму і каріоплазму.

У цитоплазмі розрізняють: гіалоплазму – цитоплазматичний матрикс, органоїди і включення. З цитоплазматичним матриксом та гіалоплазмою пов'язані колоїдні властивості цитоплазми, її в'язкість, еластичність, рухливість, здатність скорочуватись. За хімічним складом цитоплазматичний матрикс побудований переважно з білків, в тому числі ферментів. Навіть в одній клітині різні ділянки цитоплазматичного матриксу мають неоднакову макромолекулярну структуру. Такі відокремлені ділянки називають компартментами.

У цитоплазматичному матриксі розміщуються органоїди, ядра і включення. До органоїдів загального значення належать: мітохондрії, рибосоми, ендоплазматична сітка, лізосоми, комплекс Гольджі, клітинний центр, мікротрубочки, пластиди. У генетичному плані найбільш важливими є мітохондрії, пластиди і клітинний центр, які мають свою ДНК.

У цитоплазмі різних клітин трапляються органоїди спеціального призначення (пластиди рослин, міофібрили, тонофібрили, війки тощо). Крім органоїдів, у цитоплазмі багатьох клітин містяться відклади різних речовин щільної або рідкої консистенції: вони становлять клітинні включення – гранули та вакуолі.

Усі перераховані надмолекулярні структури в клітинах різних тварин і рослин мають однакову молекулярну організацію і подібний хімічний склад. Спільність структурної, молекулярної і хімічної організації зумовлює принципову схожість їх фізіологічної і біохімічної активності.

2.4.1. Мітохондрії

Мітохондрії – це різні за формою тільця діаметром від 0.5 до 7 мкм. Вони обов'язково наявні у всіх клітинах рослин і тварин. Кількість їх в клітинах, які виконують різну функцію, неоднакова і коливається від 50 до 5000. Стінки мітохондрій складаються із двох мембран. Внутрішня мембрана утворює кристи, які ділять мітохондрію на відсіки.

Енергія, необхідна для синтетичних процесів, що відбуваються в клітині, і яка забезпечує різні форми її активності (рух, транспортування речовин, генерація електричних потенціалів тощо), утворюється за рахунок частини речовин, що надходять у клітину.

Основна функція мітохондрій – окислення речовин, що розкладаються і перетворення цієї енергії в запасну енергію фосфатних зв'язків АДФ і АТФ. Тобто ці органели відіграють основну роль у виробленні, нагромадженні і розподілі енергії, у зв'язку з цим їх називають "енергетичними станціями клітини".

Для мітохондрій характерною є їх автономія в клітині. Вони ніколи не виникають наново, а розмножуються шляхом поділу, мають свою ДНК, яка відрізняється від ядерної за складом і часто має форму кільця, як у прокаріот. На рибосомах мітохондрій синтезуються мітохондріальні білки. Мітохондріальна ДНК кодує лише частину білків, більша їх частина синтезується поза мітохондріями і пов'язана з ядерною ДНК.

2.4.2. Пластиди

Пластиди – це органоїди, які характерні для фотосинтезуючих еукаріотичних організмів. У вищих рослин знайдений цілий набір різних пластид (хлоропласти, лейкопласти, хромопласти, анілопласти). Будова хлоропластів в принципі нагадує будову мітохондрій. Це мембрани, які утворюють плоскі, видовжені ламели строми і мембрани тилакоїдів. Тилакоїди – це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму диска та утворюють грані у вигляді стовпчика монет. На одну клітину вищих рослин припадає в середньому 10‑30 хлоропластів. У хлоропластах відбуваються фотосинтетичні процеси, які в кінцевому результаті призводять до зв'язування вуглекислоти, синтезу цукрів і виділення кисню. За допомогою хлорофілу зелені рослини поглинають енергію сонця і перетворюють її в енергію хімічних зв'язків.

У хлоропластах знаходиться ДНК, різні типи РНК і рибосоми. ДНК хлоропластів різко відрізняється від ДНК ядра. В одному хлоропласті може бути багато копій ДНК. На ДНК хлоропластів синтезуються всі види РНК (інформаційна, транспортна, рибосомальна). Рибосомні білки синтезуються значною мірою під контролем ядерних генів. Цілком зрозуміло, що ДНК хлоропластів суттєво визначають позаядерну спадковість рослин.

2.4.3. Клітинний центр

Клітинний центр (центросома) – органоїд, який відіграє важливу роль в процесі поділу клітини. Розходячись в протилежні сторони, дві центріолі, що входять до складу клітинного центру, формують полюси клітини та ахроматинове веретено.

2.4.4. Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка наявна в клітинах всіх рослин і тварин. Вона становить систему мембран, які формують сітку канальців і цистерн. Ендоплазматична сітка має велике значення в процесах внутрішньоклітинного обміну, ділить клітину на окремі відсіки (компартменти). Частина мембран несе на собі рибосоми і називається гранулярною ендоплазматичною сіткою.

З гранулярною ендоплазматичною сіткою пов'язаний синтез білків. У вакуолярних утвореннях гладкої ендоплазматичної сітки проходить синтез жирів і глікогену.

2.4.5. Лізосоми

Лізосоми – органоїди, в яких містяться ферменти, що руйнують великі молекули складних органічних речовин. Ферментами лізосом перетравлюються також відмерлі структури клітин, цілі клітини, мікроорганізми і віруси, які потрапили в клітину. Кожна лізосома покрита міцною мембраною, яка ізолює вміст ферментних систем від цитоплазми. Пошкодження лізосоми і вихід ферментів в цитоплазму веде до швидкого розщеплення (лізису) всієї клітини. Генетична втрата лізосомами якої-небудь із ферментативних систем призводить до важкого патологічного стану цілого організму.

2.4.6. Рибосоми

Рибосоми – невеликі тільця, за допомогою яких проходить синтез білка, часто рибосоми зв'язані з мембранами ендоплазматичної сітки та ядра. Рибосоми складаються з рибонуклеїнової кислоти (60‑65 %) і білків (35‑40 %). Кожна рибосома має дві нерівні субодиниці – велику і малу. Мала рибосомальна субодиниця має активну ділянку для приєднання інформаційної і транспортної РНК, а велика – для синтезу поліпептидного ланцюга. Рибосоми в основному об'єднані в полісоми. Вважається, що рибосоми формуються ядерцями, а потім із ядра проникають в цитоплазму. Ці органоїди відіграють надзвичайно велику роль в реалізації спадкової інформації.

2.4.7. Комплекс Гольджі

Комплекс Гольджі виявлений як в тваринних, так і рослинних клітинах. Основна функція органоїду – концентрація, зневоднення та ущільнення речовин, які повинні виводитись із клітини. З комплексом Гольджі пов'язаний синтез ліпідів, утворення зерен жовтка в овоцитах і формування лізосом. Із цим органоїдом пов'язане також утворення борозни поділу клітини. Частина пластинчастого комплексу із материнської клітини переходить в дочірню.

2.4.8. Мікротрубочки

Мікротрубочки – довгі тонкі циліндри діаметром близько 24 нм. Утворюються вони в результаті полімеризації білка тубуліну. Вони відіграють важливу роль в процесі формування ахроматинового веретена під час поділу клітини і відіграють роль цитоскелету клітини, тобто підтримують її певну форму. Мікротрубочки входять до складу структур, пов'язаних з рухом, а також беруть участь в транспортуванні води, іонів, окремих молекул.

2.4.9. Структурні компоненти ядра

Ядро в основному кругле, але може мати й іншу форму (паличкоподібну, серпоподібну, лопасту). Форма ядра значною мірою залежить від форми клітини і від функцій, які вона виконує. Як правило, в кожній клітині знаходиться одне ядро, але іноді може бути і декілька.

Розміри ядра залежать від величини клітини. При збільшенні об'єму цитоплазми зростає та об'єм ядра, який коливається від 2 до 600 мкм. Співвідношення об'єму ядра і цитоплазми називається ядерно-цитоплазматичним співвідношенням. Порушується це співвідношення в процесі поділу клітини. Вміст ядра являє собою колоїд, до складу якого входять білки і нуклеїнові кислоти. Складовими частинами ядра є пориста ядерна оболонка, каріолімфа, ядерця і хроматин (видозмінені хромосоми).

Ядерце порівняно з іншими компонентами клітини характеризується як найбільш ущільнена структура з високим вмістом РНК. Ядерця – не постійні структури, вони зникають на початку мітозу і знову утворюється в кінці телофази. Ядерця можуть утворюватись у великих кількостях під час онтогенезу. У період жовткоутворення формуються ділянки ядерець, які потім зникають. Є дані про те, що іноді ядерця переходять через мембрану ядра в цитоплазму. Відомо, що в процесах синтезу цитоплазматичних білків на ДНК ядерцевого організатора утворюється рибосомна РНК (р-РНК), яка в зоні ядерця одягається білком. В ядерцях проходить процес утворення рибонуклеопротеїнових частин – рибосом. Синтез р-РНК і формування рибосом вказують на важливу роль ядерця в реалізації спадкової інформації. Функціональні зміни ядерець пов'язані із змінами їх розміру й кількості. Оскільки в ядерці формуються рибосоми, при зміні розміру і кількості ядерець, змінюється і швидкість утворювання рибосом, а отже, й інтенсивність білкового синтезу.

Каріолімфа (каріоплазма) має вміст ферментів, які необхідні для синтезу нуклеїнових кислот і рибосом. Це не структурований вміст клітинного ядра.

Ядерна оболонка складається із зовнішньої і внутрішньої мембран. Між ними знаходиться перинуклеарний простір. Зовнішня мембрана з'єднана з каналами ендоплазматичної сітки. Обидві мембрани мають численні пори, які можуть розширюватись, звужуватись і закриватись, через них відбувається обмін речовин між ядром і цитоплазмою.

Хромосоми – це структури клітинного ядра, які забезпечують передавання спадкової інформації від клітини до клітини і від покоління до покоління. Вони можуть знаходитись в двох структурно-функціональних станах: в конденсованому (спіралізованому) і деконденсованому (деспіралізованому). В інтерфазному ядрі хромосом не видно, тому що вони повністю деконденсовані. Чим більш дифузний хроматин ядра, тим інтенсивніші в ньому синтетичні процеси. До моменту поділу клітини проходить конденсація хроматину і під час мітозу хромосоми добре видно. У хроматині знаходиться ДНК і два типи білків: гістони і негістонові білки. На частку ДНК припадає 30‑40 %. Структурними компонентами хромосом є нуклеопротеїдні ланцюги (рис. 2.2).

описание: 16

Рис. 2.2. Нуклеосоми []

Кожна нуклеосома складається із 8 білкових молекул. У хроматині не вся ДНК зв'язана з нуклеосомами і близько 10‑13 % її довжини вільна від них. Існує уявлення, що хромосома складається з однієї гігантської фібрили дезоксинуклеопротеїду, яка утворює дрібні петлі, спіралі і різні згини. За іншими даними, фібрили ДНК попарно скручуються, утворюючи хромонеми, які входять в комплекси більш високого порядку – напівхроматиди. Пара напівхроматид утворює хроматиду, а дві хроматиди – хромосому.

Ділянки хромосом, які інтенсивно забарвлюються барвниками, отримали назву гетерохроматину. Вони і в інтерфазному ядрі залишаються компактними. Ділянки, які слабо забарвлюються барвниками ДНК, отримали назву еухроматину. Вважається, що еухроматин включає гени, а гетерохроматин виконує переважно структурну функцію. Гетерорхроматин знаходиться в інтенсивно спіралізованому стані і займає одні і ті ж ділянки в гомологічних хромосомах. Це ділянки, що прилягають до центромери, а також на кінцях хромосом. Втрата ділянок гетерохроматину не дуже впливає на життєдіяльність клітини.

У хромосомах є первинна перетяжка, яка ділить її на два плеча. Первинна перетяжка (центромера) – це найменш спіралізована ділянка хромосоми. На ній розміщений кінотохор, до якого при поділі клітини прикріплюються нитки ахроматинового веретена.

Положення центромери для кожної пари хромосом стале та є однією з ознак, за якою їх розрізняють. Залежно від положення центромери хромосоми бувають метацентричні (з рівними або майже рівними плечима, V-подібні); субметацентричні (з нерівними плечима, L-подібні); акроцентричні (одне плече коротке або майже непомітне; такі хромосоми мають паличкоподібну форму). З невідомих причин центромера ніколи не міститься на одному з кінців хромосоми, через те одноплечих (телоцентричних) хромосом у природі не існує.

Часто хромосоми мають вторинні перетяжки, розмір і протяжність яких також цілком сталі. Деякі вторинні перетяжки являють собою спеціалізовані ділянки хромосом, зв'язані з утворенням ядерця. Через те їх називають нуклеолярними зонами, або ядерцевими організаторами. У кожному ядрі містяться, звичайно, дві хромосоми з ядерцевими організаторами. Усі інші вторинні перетяжки не зв'язані з формуванням ядерця, і їх функціональна роль невідома. Деякі хромосоми мають на кінцях супутників – округлу або подовгасту частину хромосоми, сполучену з іншою її частиною тонкою хроматиновою ниткою. Розміри та форма супутника і нитки сталі для кожної хромосоми.

Кінці плечей хромосом називають телемерою. Це спеціалізовані ділянки, які протидіють можливості з'єднання хромосом між собою або з іншими фрагментами. Якщо хромосома втрачає теломеру, то вона стає "ненасиченою" і легко приєднує вторинну перетяжку, яка відділяє ділянки хромосом, що називаються супутниками.

У плечах хромосом видно більш товсті та інтенсивно зафарбовані ділянки, які чергуються з міжхромомерними нитками. Кожен вид рослин і тварин має певну і постійну кількість хромосом. Характерні особливості хромосом і їх кількість є видовою ознакою. Ця особливість відома як правило постійності числа хромосом.

Кількість хромосом в клітинах кожного виду не залежить від ступеня його організації. Так, в людини 46 хромосом, голуба -80, хом'яка – 44, річкового рака – 116. Приклади числа хромосом в ядрах клітин тварин і деяких основних лісоутворюючих порід представлені в табл. 1.

Наведені дані вказують на те, що число хромосом не залежить від ступеня організації і не завжди відповідає близькості філогенетичного розвитку організмів. Дуже важливо, що у всіх організмів, які належать до одного виду, число хромосом в ядрах соматичних клітин як правило, постійне.

Таблиця 1

Число хромосом у деяких видів тварин і деревних рослин

В и д

Число хромосом

Т в а р и н и

Шимпанзе – Anthropopithecus

48

Кімнатна муха – Musca domestica

12

Миша домашня – Mus musculus

40

Крілик – Oryctolagus cuniculus

44

Таракан – Blata orientalis

48

Голуб – Columbia livia

80

Людина – Homo sapiens

46

Деревні рослини

Ялина європейська – Picea abies (L.) Karst.

24

Дугласія (псевдотсуга) тисолиста – Pseudotsuga menziesii (mirbel) Franco.

26

Модрина європейська – Larix decidua Mill.

24

Ялиця біла – Abies alba Mill.

24

Сосна звичайна – Pinus sylvestris L.

24

Акація жовта – Caragana arborescenn Lam.

16

Береза бородавчаста – Betula pendula Roth.

28

Бук лісовий – Fagus sylvatica L.

24

Дуб черешчатий – Quercus robur L.

24

Липа дрібнолиста – Tilia cordata Mill.

82

Ясен звичайний – Fraxinus excelsior L.

26

Слід звернути увагу на те, що у всіх наведених в табл. 1 організмів число хромосом парне. Це пов'язано з тим, що хромосоми утворюють пари (правило парності хромосом). Хромосоми, які належать до однієї пари, називаються гомологічними. Гомологічні хромосоми однакові за величиною і формою. У них співпадає розміщення центромер, порядок розміщення хромомер і міжхромомерних ниток. Кожна пара хромосом характеризується своїми особливостями. У цьому виражається правило індивідуальності хромосом. Їх індивідуальність проявляється в результаті того, що хромосоми мають здатність до авторепродуцкції при поділі клітини. Тобто, не тільки "кожна клітина від клітини", але і "кожна хромосома від хромосоми". У цьому виражається правило безперервності хромосом. В ядрах соматичних клітин знаходиться повний подвійний набір хромосом. Такий набір називається диплоїдним і позначається "2n". В ядрах статевих клітин, на відміну від соматичних, із кожної пари гомологічних хромосом присутня лише одна хромосома. Такий одинарний набір хромосом називається гаплоїдним і позначається "n". При заплідненні має місце злиття статевих клітин, кожна із яких вносить в зиготу гаплоїдний набір хромосом і таким чином знову відновлюється диплоїдний набір.

При порівнянні хромосомних наборів із соматичних клітин чоловічих і жіночих особин одного виду виявилась різниця в одній парі хромосом. Ця пара отримала назву статевих хромосом або гетерохромосом. Всі інші пари однакові в обох статей і називаються аутосомами. Так, у людини 22 пари аутосом і одна пара гетерохромосом.

2.4.10. Структурні зміни хромосом

Хромосомні перебудови або хромосомні аберації, виникають внаслідок "поодиноких" або багаторазових розривів хромосом або хроматид. Фрагменти хромосом (або хроматид) у місцях розриву можуть з'єднуватися один з одним або з фрагментами інших хромосом набору. Якщо при відновлюванні фрагментів тієї самої хромосоми порядок їх розміщення не порушується, хромосома залишається інтактною та її структура не змінюється. Якщо з'єднання не відбувається або при з'єднуванні первинний порядок розміщення ділянок хромосоми порушується, виникають хромосомні перебудови – делеції (недостача ділянки хромосоми), інверсії (поворот ділянки хромосоми на 180 °), транслокації (з'єднання фрагментів двох різних хромосом), дуплікації (подвоєння ділянки хромосоми). Крім того, можуть виникати хромосоми з двома центромерами (дицентричні) і безцентромерні (ацентричні) фрагменти. Великі делеції і транслокації різко змінюють морфологію хромосом, і їх добре видно під мікроскопом. Дрібні делеції і транслокації, а також інверсії виявляються по зміні успадкування генів, локалізованих у ділянках хромосом, які зазнали перебудови, і по зміні поведінки хромосом у процесі утворювання гамет. Через те безпосередньо в соматичних клітинах організму субмікроскопічні хромосомні перебудови тепер виявити не вдається.

Зміна гена – ділянки ДНК-матриці, на якій будується одна молекула інформаційної РНК, проходить на молекулярному рівні. Генні мутації виникають у результаті зміни числа або порядку розміщення нуклеотидів у молекулі ДНК. Генні мутації призводять до того, що в ядрі клітини синтезуються інформаційні РНК із зміненим порядком нуклеотидів, а потім у цитоплазмі (на рибосомах) будуються молекули білків-ферментів і структурних білків із зміненим амінокислотним складом. Як і субмікроскопічні хромосомні аберації, генні мутації тепер безпосередньо в соматичних клітинах, як правило, виявити не вдається, хоч їх великий вплив на життєдіяльність клітини не викликає сумнівів.

Сталість числа хромосом та їх морфологічна індивідуальність обумовлюють специфічність хромосомного набору, який характерний для індивіда, раси, виду, а іноді й роду. Диплоїдний набір хромосом клітини, який характеризує їх число, величину і форму, називається каріотипом. Для вивчення каріотипу людини використовують клітини кісткового мозку, культуру фібропластів і лейкоцитів.

описание: _13

Рис 2.3. Схематична будова стадій мітозу [8]

До культури тканин додають колхіцин, який зупиняє поділ клітин на стадії метафази. Пізніше ці клітини обробляють гіпотонічним розчином, який відділяє хромосоми одну від другої. Далі хромосоми фіксують і забарвлюють. Завдяки такій обробці кожну хромосому добре видно в світловий мікроскоп. Довжина хромосом коливається від 2.3 до 11 мкм. Для того, щоб легше було розібратись в складному комплексі хромосом каріотипу, їх розміщують у вигляді ідіограми. Оскільки в різних хромосомах локалізовані різні дискретні спадкові одиниці (гени), морфологічна індивідуальність хромосом значною мірою відбиває їх генетичну індивідуальність, а відмінність каріотипів або ідіограм свідчить про глибокі спадкові відмінності між індивідами і видами.

Ідіограма – це схематичне зображення хромосом на карті в міру зменшення їх величини. Виняток зроблено для статевих хромосом, які виділяються окремо. Кожна пара хромосом нумерується, починаючи із найбільшої пари.

Зміни каріотипу – зміни нормального хромосомного набору клітини, пов'язані із зміною числа та структури хромосом. До зміни числа хромосом належать поліплоїдія та анеуплоїдія. При поліплоїдії відбуваються зміни числа хромосом, кратні гаплоїдному. В результаті замість звичайних диплоїдних клітин (2n) утворюються, наприклад, триплоїдні (Зn), тетраплоїдні (4n), октаплоїдні (8n) клітини. Так, у людини, диплоїдні клітини якої містять 46 хромосом, триплоїдні клітини містять 69 хромосом, тетраплоїдні – 92 хромосоми і т. д. При анеуплоїдії відбувається збільшення або зменшення числа хромосом у наборі, не кратне гаплоїдному. Анеуплоїдні організми, тобто організми, всі клітини яких містять анеуплоїдні набори хромосом, як правило, стерильні або маложиттєздатні. Прикладом анеуплоїдії є розглянуті вище порушення в системі статевих хромосом і аутосом у людини. Анеуплоїдні клітини постійно виникають у багатоклітинному організмі внаслідок порушень нормального ходу клітинного поділу. Як правило, такі клітини швидко гинуть, проте при деяких патологічних станах організму вони можуть успішно розмножуватись. Високий відсоток анеуплоїдних клітин характерний, наприклад, для багатьох злоякісних пухлин людини і тварин. Крім того, анеуплоїдія (як і поліплоїдія) типова для клітин, які довго культивуються в умовах іп vitго – майже в усіх існуючих клітинних лініях людини і тварин різко переважають клітини з анеуплоїдними хромосомними наборами.

Каріологічні дослідження необхідні також для вивчення напрямків еволюції рас і видів. За характером каріотипів деревні рослини можна поділити на чотири групи:

1. Близькі види і таксони характеризуються рівною кількістю хромосом.

2. Окремі види представляють собою поліплоїдні ряди.

3. Роди, які мають однакову кількість хромосом, але окремі види, відрізняються.

4. Види декількох родів мають однакове число хромосом.

У такому випадку еволюція окремих видів родини проходить на фоні однакової кількості хромосом. Так, наприклад, по 24 хромосоми мають соматичні клітини всіх видів родини соснових (сосна, ялина, ялиця, модрина). Поліплоїдний ряд представляють види берези. У берези бородавчастої та японської 28 хромосом, пухнастої і даурської – 56, а у жовтої і західної – 84.

Таким чином, каріологічні дослідження є надзвичайно важливим таксономічним показником.

Структура і функції компонентів клітини - 4.3 out of 5 based on 7 votes

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить