Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

4.3. РНК (рибонуклеїнова кислота)

У клітині існує 3 основних типи РНК, які відрізняються локалізацією, розмірами, нуклеотидним складом, структурою і функціональними властивостями: рибосомальна (р-РНК), транспортна (т-РНК) і матрична (м-РНК), або інформаційна (і-РНК).

Кількість РНК протягом життя клітини змінюється.

РНК знаходиться в ядрі, цитоплазмі, рибосомах, мітохондріях, пластидах зелених рослин.

Будівельними блоками РНК є мононуклеотиди (або просто нуклеотиди). Кожний нуклеотид складається з одної пуринової чи пірамідинової основи, з'єднаної з вуглеводом рибозою, яка з'єднана із залишком фосфорної кислоти. Азотистими основами РНК є: пуринові основи – аденін і гуанін; пірамідинові основи – цитозин і урацил. Азотисті основи (тимін з ДНК і урацил з РНК) відрізняються тільки метильною групою, яка присутня в тиміні. Таким чином, тимін слід було б назвати метилурацилом. Кожна пуринова основа (аденін, гуанін) і пірамідинова основа (цитозин, урацил) зв'язана своїм атомом 9-N або 1-N з атомом 1'-С-рибози. У свою чергу, атом 5'-С-рибози етерифікований фосфатом.

Молекули РНК, як правило, одноланцюгові. У 1959 р. відкрито дволанцюгову РНК у реовірусів. Гідроксильна група (ОН) атома З'-С - рибози одного нуклеотиду може етерифікуватися фосфатом іншого нуклеотиду, і в результаті утворюється динуклеотид. Таким чином, приблизно від 70 до > 108 нуклеотидів зв'язуються в полінуклеотидний ланцюг. Осьовий скелет такої молекули складається із залишків фосфату і рибози, що чергуються, тоді як основи приєднані збоку.

4.3.1. Рибосомальна РНК (р-РНК)

Частка р-РНК становить до 90 % усієї РНК клітини, вона характеризується метаболічною стабільністю. Це найбільші РНК, до складу їхніх молекул входить 3000‑5000 нуклеотидів, відповідно їхня молекулярна маса становить 1000000‑1500000. У прокаріот розрізняють 3 різних типи р-РНК, а в еукаріот розрізняють 4 різних типи р-РНК. РНК цього типу – локалізовані в рибосомах і беруть участь у специфічній взаємодії з рибосомними білками. Рибосомні РНК мають форму вторинної структури у вигляді коротких двоспіральних ділянок, з'єднаних зігнутим одиночним ланцюгом (У або V-подібна форма). Білки рибосоми зв'язані переважно з однотяжевими ділянками молекули. Для р-РНК характерна наявність модифікованих основ, але в значно меншій кількості, ніж т-РНК.

4.3.2. Транспортна РНК (т-РНК).

Молекули т-РНК являють собою єдиний ланцюг, який складається з 70‑90 нуклеотидів, з молекулярною масою 23000‑28000. У клітинній РНК транспортна РНК складає 10‑20 %. Молекули т-РНК володіють здатністю ковалентно зв'язуватись з певною амінокислотою і з'єднуватись через систему водневих зв'язків з одним з нуклеотидних триплетів молекули інформаційної РНК. Таким чином, т-РНК реалізує кодову відповідність між амінокислотою і відповідним її кодоном і-РНК. Для виконання адапторної функції т-РНК повинні мати цілком певну вторинну і третинну структури. Кожна молекула т-РНК володіє постійною вторинною структурою, має форму двомірного листка конюшини і складається зі спіральних ділянок, утворених нуклеотидами одного і того самого ланцюга, та розташованих між ними одноланцюгових петель. Кількість спіральних областей досягає половини молекули. Неспарені послідовності утворюють характерні структурні елементи (гілки), серед них можуть бути такі типи гілок:

А) акцепторне стебло, на 3'-ОН кінці якого в більшості випадків розташований триплет ЦУАон. До карбоксильної групи кінцевого аденозину за допомогою специфічного ферменту приєднується відповідна амінокислота;

Б) псевдоуридилова петля, яка складається з 7 нуклеотидів; вважають, що вона використовується для зв'язування т-РНК з рибосомою;

В) додаткова петля – різна за розміром і складом у різних т-РНК;

Г) антикодонова петля, яка складається з 7 нуклеотидів і містить групу з трьох основ (антикодон); вона комплементарна триплету (кодону) у молекулі і-РНК;

Д) дигідроуридилова петля, яка складається з 8‑12 нуклеотидів і містить від одного до чотирьох дигідроуридилових залишків; вважають, що вона використовується для зв'язування т-РНК зі специфічним активуючим ферментом.

Третинна укладка молекул т-РНК є досить компактною і має Г-подібну неправильну форму. У стабілізації третинної структури т-РНК беруть участь полівалентні катіони (Мg2+, поліаміни), а також водневі зв'язки між основами і фосфодіефірним стовбуром. Складна просторова укладка молекул т-РНК зумовлена множинними високоспецифічними взаємодіями як з білками, так і з іншими нуклеїновими кислотами (р-РНК). Транспортна РНК відрізняється від інших типів РНК високим вмістом модифікованих основ. Локалізація модифікованих нуклеотидів строго фіксована. Їх наявність у складі т-РНК зумовлює стійкість молекул до дії нуклеаз і, крім того, вони беруть участь у підтриманні певної структури, оскільки подібні основи не здатні до нормального спарювання і перешкоджають утворенню подвійної спіралі. Таким чином, наявність модифікованих основ у складі т-РНК зумовлює не тільки її структуру, а також і багато спеціальних функцій молекули т-РНК. У більшості клітин еукаріот міститься набір різних т-РНК (приблизно 60). Це означає, що для кожної амінокислоти є не менше, ніж по одній специфічній т-РНК. Виходячи з цього, т-РНК, що зв'язують одну і ту саму амінокислоту, називають ізоакцепторними. Кожний тип клітин в організмі відрізняється своїми співвідношеннями ізоакцепторних т-РНК.

4.3.3. Матрична (інформаційна) РНК (і-РНК, або м-РНК)

Інформаційна РНК містить генетичну інформацію про послідовність амінокислот для основних ферментів та інших блоків, тобто слугує матрицею для біосинтезу поліпептидних ланцюгів. Частка і-РНК у клітині становить менше 5 % від загальної кількості РНК клітини. На відміну від р-РНК і т-РНК, і-РНК гетерогенна за розмірами, її молекулярна маса знаходиться в межах 25 × 103 до І х 106; вміст нуклеотидів коливається від 300 до 3000. Наявність у клітині ланцюгів і-РНК змінної довжини відображає різноманітність молекулярних мас білків, синтез яких вони забезпечують. За своїм нуклеотидним складом і-РНК відповідає ДНК тієї самої клітини, тобто є комплементарною до одного з ланцюгів ДНК. Встановлено, що у послідовності нуклеотидів (первинна структура) і-РНК закладена інформація не тільки про структуру білка, але і про вторинну структуру самих молекул і-РНК. Вторинна структура і-РНК формується за рахунок взаємокомплементарних послідовностей, вміст яких у РНК різного походження подібний і становить від 40 до 50 %.

Третинна структура і-РНК формується, головним чином, за рахунок водневих зв'язків, гідрофобної взаємодії, геометричного і стеричного обмеження, електричних сил. Інформаційна РНК являє собою метаболічно активну і відносно нестабільну короткоживучу форму. Так, і-РНК мікроорганізмів характеризується швидким оновленням. Час її життя триває декілька хвилин. Разом з тим, для організмів, клітини яких містять істинні обмежені мембраною ядра, тривалість життя і-РНК може досягати багатьох годин і навіть декількох діб. Стабільність і-РНК може визначатися різного роду модифікаціями її молекул.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить