Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 3.00 (2 Голоса)

РОзділ 6. МІНЛИВІСТЬ Генетичного матеріалу

Всі лісові насадження складаються із багатьох форм дерев, які відрізняються своїми морфологічними, екологічними, фізіологічними та іншими властивостями. У лісі неможливо знайти абсолютно однакові дерева. Серед цієї різноманітності є форми, що мають цінні господарські ознаки – підвищену інтенсивність росту, високу фізико-механічну властивість деревини, які виділяються своєю стійкістю до хвороб, шкідників і т. д. У різних частинах ареалу деревних порід, внаслідок своєрідності генетичних процесів, сформувались популяції, які відрізняються між собою за комплексом ознак, в тому числі таких, які мають важливе господарське значення (продуктивність, якісна структура деревостану, смолопродуктивність і т. д.)

Ця велика мінливість організмів, їх угруповання зв'язана з внутрішніми спадковими і зовнішніми неспадковими факторами. У першому випадку відбуваються глибокі зміни, які торкаються генотипу організму, мутаційні зміни, а в другому – генотип не міняється, змінюється лиш фенотип і ці модифікаційні зміни не передаються по спадковості.

Розрізняють дві форми мінливості: генотипічну (спадкову) і фенотипічну або модифікаційну (не спадкову). У свою чергу, генотипічна мінливість ділиться на мутаційну і комбінативну.

Фенотипічна мінливість Зумовлена дією зовнішніх факторів і не передається по спадковості. Вона не пов'язана зі зміною генотипу. Прикладом фенотипічної мінливості – може бути зміна забарвлення квітів у примули. При температурі 15…25 °С квіти мають червоне забарвлення, а при температурі 30…35 °С – біле. Фенотипічна мінливість характеризується нормою реакції. Норма реакції – це діапазон модифікаційної мінливості для однієї ознаки в межах одного виду. Один і той же генотип здатний давати різні фенотипи. При успадкуванні якісних ознак складають варіаційний ряд фенотипічної мінливості.

Особливу групу фенотипічної мінливості утворюють довгі модифікації. Ці зміни виникають під впливом зовнішніх умов, подібно звичайним модифікаціям, але передаються ряду наступних поколінь.

Мутаційна мінливість зумовлена зміною генетичного матеріалу. Ці зміни передаються по спадковості. МутаціїЦе зміни, які викликають реорганізацію генетичного апарату. Вони виникають раптово, скачкоподібно. З цією формою мінливості зв'язана еволюція органічного світу. За характером зміни генетичного апарату мутації ділять на геномні, генні і хромосомні аберації.

Геномні мутації викликані зміною числа хромосом. Вони включають поліплоїдії (триплоїдія – 3n, тетраплоїдія – 4n, пентаплоїдія – 5n) і гетероплоїдії (трисомію, тетрасомію, пентасомію, полісомію). Збільшення числа хромосом, кратне гаплоїдному набору, називають Поліплоїдією. Вона часто трапляється у рослин і веде до збільшення вегетативних органів, що використовується в рослинництві. Для деревних рослин характерним є збільшення або зменшення кількості хромосом на одну, дві, три – гетероплоїдія або анеуплоїдія. Вона веде до зміни будови тіла, знижує життєздатність організму. Порушення збалансованого набору хромосом в людини веде до хворобливого стану, які відомі під назвою хромосомні хвороби.

Генні мутації зв'язані зі зміною молекулярної структури одного гена. Мутації змінюють ділянки молекули ДНК. Найменша ділянка ДНК, зміна якої веде до появи мутацій, називається Мутоном.

Мутації ділять на соматичні і генеративні. Коли мутація появляється в клітинах, що утворюють гамети, вони передаються потомству і називаються Генеративними. Мутація, яка виникла в соматичній клітині, передається дочірним клітинам і успадковується тільки при вегетативному розмноженні, а при статевому зникає. Соматичні мутації не відіграють велику роль в процесі еволюції, одначе в процесі індивідуального розвитку можуть впливати на формування ознаки.

Комбінативна мінливість зв'язана з утворенням нових комбінацій генів в генотипі. Генетичний матеріал не змінюється, а тільки утворює нові комбінації. Ця форма мінливості залежить від незалежного розходження хромосом в мейозі, нового їх поєднання при заплідненні і рекомбінації генів при кросинговері. Гени при цьому не змінюються, а нові комбінації генів утворюють зовсім інші фенотипи. Кожний статевий процес веде до утворення нових комбінацій генетичної інформації. Комбінативна мінливість одержується внаслідок гібридизації. До неї належать явище гетерозису або "гібридної сили", яка проявляється в першому покоління при гібридизації представників різних видів або сортів, популяцій або рас. Гетерозис підвищує життєздатність, збільшує ріст і інші особливості організму.

Не завжди легко визначити, що при даному фенотипі деревних порід зумовлене впливом зовнішнього середовища, а що генотипом. Часто не тільки в лісівництві, але і в інших галузях біології людина приписує вирішальну роль то середовищу, то спадковості.

М. І. Вавилов, порівнюючи мінливість видів всередині різних родів, виявив паралелізм в повторюваності ознак. Виявилось, що ознаки, які властиві формам всередині виду або роду, повторювались і в інших видах або родах.

Виявлення подібних або аналогічних ознак паралельно у різних видів вперше побачив Ч. Дарвін на деревних породах. Він звернув увагу на утворення плакучих і пірамідальних різновидів у тополі, берези і горобини, на фіолетові листя у бука, горішника і барбарису. Різновиди з глибоко розрізаними або розсіченими листками повторюються у вільхи, липи, берези та інших деревних порід.

Генетичні дослідження багатьох видів, численні факти, дозволили М. І. Вавилову заново підійти до цієї проблеми. На основі усіх відомих даних він сформував закон гомологічних рядів у спадковій мінливості.

Генетично близькі види і роди характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що знаючи ряд форм в межах одного виду, можна передбачити знаходження паралельних форм і в інших видів і родів. Чим ближче генетично розташовані в загальній системі роди і види, тим більша подібність в рядах їх мінливості. Цей закон є основою спадкової мінливості видів.

Вивчення поліморфізму видів деревних порід показало, що гомологічні ряди в спадковій мінливості можна простежувати за всіма ознаками. Тому була введена класифікація відповідних форм або різновидів, представлених паралельними гомологічними рядами в подібних і далеких у соматичному відношенні видів деревних рослин. Наприклад, у більшості видів деревних рослин є чітко виражені подібні форми. Так, у ялини звичайної, дуба черешчатого є різновиди з пірамідальною, кулястою і плакучою формами крони. Паралельна мінливість за будовою крони у деревних рослин представлена такими формами, як пірамідальна (пряма, прямостояча, стисла), овальна (яйцевидна), колоновидна, куляста (кулястоподібна, сфероподібна), парасолеподібна, плакуча, стелюча.

Не менш цікаво виражена мінливість деревних рослин за забарвленням, ступенем розчленування і формою листової пластинки. Слід розрізняти осіннє забарвлення листя як виявлення сезонної мінливості від забарвлення листя деяких різновидів і форм видів у багатьох деревних порід, що є прикладом гомологічних рядів спадкової мінливості. Тому для практики озеленення у деревних рослин забарвлення листя розглядається окремо. Розрізняють типове (нормальне) і літнє забарвлення в основних видів; осіннє у тих же видів; кольорове забарвлення листя у різновидів і форм незалежно від пори року.

У лісових деревних порід встановлена паралельна мінливість за ступенем тріщинуватості кори, за декоративністю деревини і утворенням аномальних серцевинних променів, за періодом розпускання листя (рано - і пізньорозпускаючі форми) і т. д.

Л. Ф. Правдін запропонував для деревних рослин таку класифікацію внутрішньовидових таксонів: вид – підвид – кліматичний екотип енергії росту.

М. В. Диліс при аналізі географічної мінливості модрини використовував як показник різницю розмірів і форм зрілих шишок. Л. Ф. Правдін описав географічну мінливість сосни звичайної за анатомічною будовою хвої, кількістю в ній смоляних ходів, а також за довготривалістю життя хвої у різних географічних расах, які виділив потім у підвиди.

Під географічною мінливістю, Яка є наслідком стабілізуючого відбору, розуміють просторову різницю між популяціями всіх рівнів, які характеризуються такими особливостями: кожна популяція відрізняється від другої генетично, а коли використані чутливі тести і біометричні показники, то відмінності між ними міняються від незначних до майже видових відмінностей. Території, які займають популяції, можуть бути дуже невеликими і значними. Географічній мінливості піддаються всі ознаки, але вони міняються незалежно. Тому сусідні популяції можуть буди подібні за однією ознакою і дуже відрізнятися за другою. Ознаки конкретної популяції мають частково генетичну основу і мають тенденцію зберігати відносну стабільність протягом багатьох років. Географічна мінливість в цілому адаптивна, але далеко не всі фенотипічні прояви генетичної пристосованості обов'язково адаптивні. Екологічна адаптація локальних популяцій веде до збільшення генетичної різноманітності видів і зумовлює постійну перебудову локальних генних комплексів. Вчення про географічну мінливість видів і родів в зв'язку з навколишнім середовищем дістало назву генологія.

Географічна мінливість У деревних рослин може мати різну амплітуду варіації. У першу чергу, це залежить від розмірів природного ареалу даного виду. Чим він більший, тим більш виражена генетична різноманітність, і чим з більшої кількості екотипів складається вид, тим стійкішим і пристосованішим він виявляється, а його поширення зростає.

Дослідження в різних країнах дозволило встановити ряд загальних закономірностей географічної мінливості деревних порід в напрямку північ-південь (зі зміною фотоперіоду, температури і вологості), схід-захід (зі зміною континентальності клімату), холод-тепло і т. д.

Достовірний і надійний спосіб дослідження формової різноманітності деревних порід – вивчення їх в умовах однакового зростання в географічних культурах.

У даний час утворена досить розвинута сітка географічних культур різних порід. Ряд найбільш цінних, унікальних в світовій лісовій практиці еколого-географічних культур деревних порід створено на території України.

У результаті досліджень в Дослідних культурах виділяють п'ять груп кліматипів, з точки зору їх практичного використання: сортові кліматипи, які перевищують по росту, якості і стану насадження місцевих кліматипів (насіння районоване відбірне); місцевий кліматип, що забезпечує створення нормальних насаджень в місцевих умовах (насіння місцеве нормальне); кліматипи районовані, які не поступаються при вирощуванні в даних умовах місцевому кліматипу (насіння районоване нормальне); кліматипи, які не поступаються місцевим за стійкістю при деякому зниженні енергії росту (насіння районоване спеціальне ); інорайоновані кліматипи, що поступаються по росту, якості і стійкості насадженням місцевого кліматипу (насіння не придатне для лісорозведення в місці дослідження).

Одним із найбільш важливим в практичному відношенні завданням вивчення кліматипів деревних порід є районування заготовок і перевезення насіння з метою їх використання в лісокультурному виробництві. Районування заготовки насіння головних деревних порід набуває особливого значення в зв'язку з організацією спеціалізованих лісонасіннєвих господарств, для яких повинні бути виділені оптимальні зони обслуговування.

Дослідження деревних порід в природних умовах з різними умовами місцезростання показує, що значній фенотипічній мінливості підлягають всі ознаки рослин. Одначе, відмінності можуть бути неоднаковими і навіть змінювати напрямок. Мінливість, пов'язана з умовами місцезростання, вивчена в більшості деревних порід, але у багатьох випадках залишаються не виясненими до кінця спадкові основи формування едафотипів.

Едафічне походження насіння в більшості випадків впливає на ріст і стан потомства в нових лісорослинних умовах. Різниця досягає одного-двох класів бонітету і більше. Едафічне походження насіння, перш за все, впливає на стійкість і, як результат, на приживлення і збереження культур. Вплив едафічного походження іноді може проявлятися і пізніше, у фазі жердняка.

Значення родючості ґрунтів вихідних насаджень в еволюційному плані, напевно, не дуже велике порівняно із впливом вологи.

Едафотипи на вологих і зволожених місцях, особливо болотних, значно повільніше ростуть в суходільних умовах, в той же час сосна і дуб з сухих борів, суборів, дібров відрізняються більш рівномірним ростом, а швидкоростучі варіанти із свіжих і вологих умов сильніше реагують на засуху і надлишок вологи.

Розпізнаються різні едафотипи в дослідних культурах і за якістю стовбура, очищенням стовбура від сучків, формою і розміром крони. Кращі едафотипи виявляються, звичайно, у потомстві більш продуктивних деревостанів, гірші – в низькобонітетних, особливо солонцевих, болотних форм або із надто сухих умов.

Результати досліджень свідчать про те, що при необхідності переміщення насіння в типологічному аспекті допустиме не більш як на одну градацію по трофності і одну – по ступені вологості При цьому бажано з більш бідних переміщати в більш багаті і із оптимальних умов вологості на ділянки з недостатком або надлишком вологи (Молотков П. І., Давидова М. І., Патлай І. М., Вакулюк П. Г., 1957).

Вивчення географічних і екологічних культур свідчить про явно вироджений паралелізм в географічній і екологічній мінливості деревних видів, що виражається у великому поліморфізмі екотипів, що сформувався в оптимальних умовах проростання. Виявлена подібність в мінливості ознак кліматичних і едафічних екотипів. Слід вказати, що едафічний вплив виражений слабше, ніж географічний.

Простежується паралелізм в мінливості багатьох деревних порід із зміною едафічних умов росту – наявність вологолюбних і засухостійких форм (ясен, дуб, сосна), рано – і пізньорозпускаючих феноформ (дуб, ялина, ясен ), солестійких форм (сосна, дуб і ін.), карликових і інших відхилених форм. Ці факти паралельної мінливості підтверджують спадковий характер географічних змін деревних порід.

Результатом вивчення внутрішньовидової різноманітності в екологічних культурах є лісонасіннєве районування. Для практичного використання результатів екологічних культур проводять групування близьких типів лісу та едафотипів.

У межах кожної групи лісу збір насіння рекомендується проводити в найбільш продуктивних насадженнях.

З переходом на популяційно-генетичні методи вивчення внутрішньовидової мінливості значно розширилось поняття про формову структуру лісових насаджень в різних екологічних умовах і географічних регіонах.

Мінливість генетичного матеріалу - 3.0 out of 5 based on 2 votes

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить