Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

3.1. Менделююче успадкування ознак

Проблема успадкування довгий час залишалась невирішеною внаслідок відсутності відповідних методів дослідження. Тільки в кінці Х1Х ст. Грегор Мендель почав вивчати передачу потомству таких ознак, які чітко відрізняють батьків один від одного. В якості об'єктів Г. Мендель вибрав сорти гороху, які відрізнялись альтернативними ознаками (червоний і білий кольори квітів, гладке і зморшкувате насіння). Г. Мендель вивчав успадкування кожної з батьківських ознак окремо.

Це і було принципово новим підходом у вивченні спадковості. Особливості методики роботи Г. Менделя полягають в кількісному обліку гібридних рослин із застосуванням індивідуального аналізу ознак в потомстві від кожної материнської рослини в ряді поколінь.

Схрещування рослин, які мають відмінності за однією парою спадкових ознак, названі Моногібридними, а ті, які мають відмінності за двома або трьома парами, відповідно, Ди – і тригібридними, при відмінностях за більшою кількістю ознак – полігібридними. Існують правила запису схрещувань при генетичному аналізі: батьківські особини позначаються буквою Р, жіноча стать – знаком ♀, чоловіча – ♂, схрещування – х, гібридні покоління – буквою F з відповідними цифровими індексами (F1 – перше, F2 – друге, F3 – третє покоління і т. д.).

Спадковість, яка проявляється відповідно до законів Г. Менделя, називається менделюючою.

Грегору Менделю в 1865 р. вдалось відкрити основні закономірності успадкування завдяки розробленому ним методу гібридологічного аналізу. Суть цього методу така:

1. Мендель виділяв і аналізував успадкування за окремими альтернативними ознаками;

2. Ним проведений точний кількісний облік успадкування кожної ознаки в ряді послідовних поколінь.

3. Було простежено характер потомства кожного гібриду окремо при самозапиленні.

4. Мендель старанно перевірив чистосортність матеріалу.

Досліди по схрещуванню запропоновано записувати у вигляді схем.

описание: j1

Перше правило Менделя. При схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються один від одного за однією парою альтернативних ознак, все потомство в першому поколінні однакове як за фенотипом, так і за генотипом.

Для запису схрещувань застосовують спеціальні решітки, які запропоновані англійським генетиком Пеннетом. У такій решітці по горизонтальній лінії виписують гамети батьківської особини, а зліва по вертикалі – гамети материнської особини.

Друге правило Менделя. При схрещуванні двох гетерозиготних особин, які аналізуються за однією альтернативною парою ознак, в потомстві очікується розщеплення за фенотипом у співвідношенні 3: 1 і за генотипом 1: 2: 1.

Суть гіпотези чистоти гамет полягає в тому, що алельні гени, які знаходяться в гетерозиготному стані, не зливаються, не розбавляються, не змінюють один одного. На підставі другого правила Менделя можна зробити висновок про те, що при дозріванні гамет у гібридів утворюється приблизно рівна кількість гамет з домінантними і рецесивними алелями. Характерно, що при заплідненні чоловічі і жіночі гамети довільно комбінуються. Домінантними називаються ознаки, які проявляються в гетерозиготному стані. Рецесивні ознаки в гетерозиготних організмів елемінуються.

Аналізуюче схрещування. Щоб зрозуміти суть розщеплення, Г. Мендель висунув гіпотезу про розходження алелей при утворенні гамет, яку перевірив експериментально. Г. Менделю не були відомі цитологічні основи спадковості, він не знав про існування хромосом і їх роль при утворенні гамет. Це було розкрито тільки в ХХ ст. Він провів схрещування, яке в наш час носить назву аналізуючого схрещування. Г. Мендель схрестив особину гетерозиготну за даними алелями Аа з рецесивною гомозиготою Аа. Він зробив таке припущення: якщо гетерозиготи Аа дають половину гамет з алелем А і другу половину з алелем А, а гомозиготи утворюють гамети тільки з алелями, то слід очікувати нового співвідношення потомків при моногібридному розщепленні (рис. 3.1).

описание: _07

Рис. 3.1. Аналізуюче схрещування (по забарвленню квітів гороху) [8]

На основі аналізуючого схрещування можна визначити, яким є організм – гомозиготним чи гетерозиготним. Для цього досліджуваний організм схрещують з гомозиготою за рецесивною ознакою. Якщо перше покоління однакове за фенотипом, то досліджуваний організм є гомозиготою за домінантною ознакою. У природі має місце також неповне домінування. Так, у пахучого гороху при схрещуванні сорту з червоними і білими квітами перше покоління має рожеве забарвлення. При схрещуванні великої рогатої худоби червоної і білої масті отримують тварин чалої масті. Іноді мають місце відхилення від закономірностей Менделя у зв'язку з летальними генами. Так, при схрещуванні жовтих мишей в першому поколінні відмічається розщеплення співвідношень – два жовтих і одна чорна. Це пов'язано з тим, що жовте забарвлення реалізується тільки в гетерозиготному стані. Гомозиготні домінантні особини гинуть ще в ембріональному стані.

Полігібридне схрещування. Третє правило Менделя Полягає в тому, що при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються двома і більше парами альтернативних ознак в другому поколінні при імбридингу відбувається незалежне комбінування ознак, в результаті чого проявляються гібридні форми, які несуть ознаки в сполученнях, які невластиві батьківським і прабатьківським особинам.

Аналіз успадкування однієї пари ознак в моногібридному схрещуванні дозволяє зрозуміти незалежне успадкування двох і більше ознак при дигібридному і полігібридному схрещуванні (три, чотири і більше генів). Розщеплення в F2 По фенотипу для кожної пари альтернативних ознак дорівнює 3:1. Це вихідне відношення забезпечується точним цитологічним механізмом розходження хромосом у мейозі. Принцип незалежної поведінки різних пар альтернативних ознак в розщепленні по фенотипу в F2 Виражається формулою (3+1)n, де n – число пар альтернативних ознак.

Використовуючи приведену формулу, можна розрахувати число очікуваних класів в розщепленні по фенотипу при будь-якій кількості ознак, які взяті для схрещування. Моногібридне схрещування (3+1) = 3:1, тобто 2 класи, дигібридне схрещування (3+1)2 = 9: 3: 3: 1, тобто 4 класи, тригібридне схрещування (3+1)3= 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 3: 1, тобто 8 класів і т. д. Іншими словами, число фенотипових класів в F2 Може бути виражене формулою 2n (рис. 3.2).

описание: _08

Рис. 3.2. Дигібридне схрещування [8]

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить