Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 5.00 (1 Голос)

Розділ 7. Комбінативна мінливість та її значення в генетиці

Статеве розмноження організмів виникло на певному етапі еволюції організмів і є найбільш досконалою формою відтворення нащадків. Порівняно з вегетативним статеве розмноження має суттєві переваги. По-перше, воно забезпечує значно більшу чисельність, що сприяє подальшому відбору найбільш пристосованих форм.

Більшість наших лісових деревних порід в природних умовах розмножується насінням. При їх культивуванні ми також використовуємо насіння. Насіння є продуктом статевого розмноження. Виникнення його пов'язане з рядом складних біологічних процесів. Для утворення, перш за все, необхідно, щоб на деревах виникли репродуктивні органи – квіти.

При утворенні чоловічих квітів в їх пильниках утворюється пилок. У пилкових зернах містяться чоловічі статеві клітини. Пилкові зерна за допомогою вітру або комах потрапляють на приймочку маточки жіночих квітів і проростають, утворюючи пилкові трубки. По них чоловічі статеві клітини проникають до зародкового мішка, де формується жіноча яйцеклітина. Проходить запліднення, після чого утворюється зародок, запасні поживні речовини і покриви насіння.

Така загальна схема статевого розмноження деревних порід. Тепер розглянемо цей процес більш детально, що дає змогу розібратися в його генетичній і загальнобіологічній сутності.

Статевий процес розмноження передбачає, перш за все, утворення чоловічих і жіночих статевих клітин. Це спеціалізовані клітини, які на відміну від соматичних клітин, мають гаплоїдний набір хромосом. Цей факт є дуже важливим, так як в протилежному випадку статеве розмноження було б неможливим через швидке збільшення кількості хромосом в соматичних клітинах наступних поколінь. Тому, в загальному циклі формування статевих клітин важлива роль належить механізму, який забезпечує зменшення кількості хромосом у статевих клітинах вдвоє. Він полягає в особливому типі клітинного поділу, який називається мейозом.

Мейоз є тільки етапом формування статевих клітин. Враховуючи його вагомість, складність, а також однотипність при формуванні чоловічих і жіночих статевих клітин, доцільно зупинитись на характеристиці мейозу.

Зародження майбутніх статевих клітин відбувається в спеціалізованих тканинах шляхом звичайної диференціації (мітотичного тиску) ембріональних клітин. На певній стадії дозрівання, так звані материнські клітини пилку і зародкових мішків вступають в мейоз.

Мейоз включає два послідовних поділи ядра. Перший полягає в зменшенні числа хромосом вдвоє і називається Редукційним, а Другий, подібно до мітозу, називається Екваційним. І в першому, і в другому поділі ядра розрізняють 4 фази, які мають ті ж назви, що і в мітозі, але в першому мейотичному поділі вони протікають трохи по-іншому. Весь процес мейозу добре розглядається під мікроскопом.

image001

Рис. 7.1. Схематичне зображення послідовних стадій мейозу [8]

Профаза 1 включає декілька послідовних стадій: лептотену, зиготену, пахітену, диплотену, діакінез. У лептотенній стадії сітчаста структура ядра переходить в стан окремих тонких ниток, відповідних хромосом. У цей період під мікроскопом можна розглядати диплоїдне число гомологічних хромосом.

У період зиготени гомологічні хромосоми притягуються одна до другої і з'єднуються по всій довжині, утворюючи біваленти. Об'єднання гомологічних хромосом називається Кон'югацією і проходить воно тільки між гомологічними хромосомами. У мітозі процесу, подібного до кон'югації, немає, в чому і є принципова відмінність мейозу від мітозу.

На стадії Пахітени Посилюється процес спіралізації хромосом, який призводить до їх потовщення і скорочення. У цей час під мікроскопом можна бачити, що кожна хромосома складається із двох хроматид. Подвоєння хромосом, зв'язане з редуплікацією ДНК. Кожний бівалент (дві проконьюговані хромосоми) у стадії пахітени представлені чотирма хроматидами.

У диплотені проконьюговані гомологічні хромосоми починають відштовхуватись одна від другої. Відштовхування починається у центромері і поступово проходить вздовж хромосом. Дуже часто несестринські хроматиди перехрещуються між собою, утворюючи так звані хіазми. У місцях перехресту хроматид можуть проходити обміни їх гомологічними ділянками. Це явище називається Кросинговером. Кросинговер має дуже велике значення, тому що збільшується можливість комбінативної мінливості.

На останній стадії профази і в Діакінезі бівалентні хромосоми сильно скорочуються і потовщуються за рахунок максимальної спіралізації хроматид. Число хіазм зменшується внаслідок відштовхування гомологічних хромосом. У цей час біваленти відокремлюються один від другого, що дає змогу точно підрахувати гаплоїдне число хромосом навіть у випадку їх більшої кількості.

У метафазі I біваленти стягуються в площину екватора і орієнтуються таким чином, що гомологічні хромосоми своїми центромерами направлені до протилежних полюсів клітини.

В анафазі I гомологічні хромосоми розходяться до протилежних полюсів, в результаті чого їх число в майбутніх дочірніх ядрах зменшується вдвоє. При цьому дуже важливо зазначити, що батьківська і материнська хромосоми кожної гомологічної пари може відходити з рівною ймовірністю до любого із двох полюсів. Кожна пара в цьому відношенні веде себе незалежно від інших пар хромосом. Ця обставина відіграє важливу роль в мінливості організмів, так як веде до утворення нових комбінацій генів у генотипі. Це допоможе вияснити суть механізму менделівського успадкування. Нагадаємо, що кожна хромосома залишається подвійною: сестринські хроматиди весь цей час тримаються разом завдяки загальній центромері.

У телофазі I хромосоми досягають полюсів, і в кожному створюється по ядру. Виникають дві дочірні клітини, хоча перегородки між ними може і не бути. І та чи інша клітини одержують по одній хромосомі від бівалента, а по сумі половинне число всіх хромосом профази 1. Так закінчується перший поділ мейозу, який називається Редукційним.

Після першого редукційного поділу майже зразу починається другий, Екваційний. Період між першим і другим поділами називається Інтеркінезом. У профазі II хромосоми складаються із двох сестринських хроматид, з'єднаних однією загальною центромерою.

В метафазі II подвійні хромосоми розташовані в екваторіальній площині, направлені центромерами до екватора веретена. Центромери кожної хромосоми подвоюються.

В анафазі II сестринські хроматиди, маючи кожна свою центромеру, відштовхуються одна від другої і відходять по полюсів. Клітина переходить в телофазу II.

Таким чином, в результаті першого редукційного поділу утворюються два ядра з гаплоїдним набором хромосом. При другому поділі кожне дочірне ядро знову ділиться, але вже мітотично із збереженням у новоутворених дочірних ядрах гаплоїдних наборів хромосом. В результаті мейозу із однієї материнської клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються чотири одинакові клітини з гаплоїдним набором хромосом.

Значення мейотичного поділу полягає в наступному:

1. Це той механізм, який забезпечує постійність числа хромосом. Якщо б не проходила редукція числа хромосом при гаметогенезі, то із покоління в покоління зростало б їх число. Таким чином, неможливим було б підтримання постійності числа хромосом кожного виду.

2. При мейозі утворюється велика кількість нових комбінацій негомологічних хромосом. Внаслідок вільного комбінування при мейозі хромосоми батьківського і материнського походження утворюють в гаметах велику кількість нових комбінацій генів.

3. У процесі кросинговера також відбувається рекомбінація генетичного матеріалу. Більшість хромосом, які потрапляють в гамети, несуть ділянки як материнських, так і батьківських хромосом. Цим досягається ще більша комбінативна мінливість організмів.

Комбінативна мінливість та її значення в генетиці - 5.0 out of 5 based on 1 vote

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить