Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Розділ 10. Генетичні аспекти онтогенезу

Онтогенез – повний цикл індивідуального розвитку кожної особини, в основі якого лежить реалізація спадкової інформації на всіх стадіях існування у певних умовах зовнішнього середовища. Він починається утворенням зиготи і закінчується смертю. Онтогенез обумовлюється філогенетичним розвитком кожного виду. Зв'язок індивідуального та історичного розвитку відображений в біогенетичному законі Геккеля-Мюллера. Онтогенез є коротким повторенням філогенезу.

Розвиток любого організму складається із чотирьох періодів:

1. Ембріонального розвитку.

2. Постембріонального розвитку.

3. Зрілості.

4. Старіння.

Розвиток організму починається з моменту запліднення. Ядро чоловічих і жіночих гамет зливаються, материнські і батьківські хромосоми об'єднуються в одному загальному ядрі зиготи і створюють новий генотип, на основі реалізації якого проходить весь подальший розвиток організму. Генотип кожного організму має двоїсту природу. З однієї сторони, він складається із окремих одиниць – генів, які детермінують прояв тих чи інших ознак. З другої сторони, в результаті взаємодії генів він проявляється як єдина цілісна система, яка регулює всі процеси розвитку. Двоїста природа генотипу – результат еволюційного процесу і природного відбору протягом багатьох мільйонів років. Особливості фенотипу організмів також склались у процесі природного відбору. Фенотип утворюється у процесі онтогенезу в результаті дії генотипу та умов середовища. Один і той же ген може проявлятися по-різному у різних організмів. Це визначається генотипом і умовами зовнішнього середовища, в яких протікає онтогенез. Окрім цього, фенотипічний прояв гена, тобто степінь вираження ознаки, може змінюватись. Це явище називається Експресивністю. У той же час одна і та ж ознака в особин гомозиготних по відповідному гену може проявлятися в одних особин і повністю відсутня в інших. Це явище названо Пенетрантністю. Вимірюється вона процентом особин, які мають мутантний генотип у популяції. При повній пенетрантності (100 %) мутантний ген проявляється у кожної особини, при неповній – ген проявляє свій фенотипічний ефект не у всіх особин.

описание: _22

Рис. 10.1. Експресивність і пенетрантність генів

Експресивність і пенетрантність, які обумовлені взаємодією генів в генотипі і різною реакцією його на фактори зовнішнього середовища, відображають гетерогенність популяцій не по основному гену, який визначає цю ознаку, а по генах-модифікаторах, які підсилюють або послаблюють цей ефект. У той же час ці два явища можуть залежати і від умов розвитку.

Так, мутація карликовості у рослин визначається гальмівною дією ферменту, який окислює ауксин, внаслідок чого знижується активність ауксину, який у некарликових форм виробляється нормально. Якщо на карликові рослини подіяти гіберелиновою кислотою, то вона прискорить ріст і вони стають по фенотипу нормальними. Додавання гіберелінової кислоти як би доповнює те, що повинна була б зробити домінантна алель гена. Таким чином, знаючи механізм дії мутантного гену, можна виправити і нормалізувати дефекти.

Багаточисленні факти і спеціально поставлені експерименти показують, що у процесі індивідуального розвитку і спеціалізації клітин генетична інформація в них не зменшується, всі гени повністю зберігаються, тому при відповідних сприятливих умовах із кожної клітини рослин може розвиватися цілий організм. Наприклад, відомо, що кімнатну рослину бегонію можна розмножувати вкоріненням не дуже великих участків тканини листка, дерева какао розводять в тропіках, висаджуючи в ґрунт окремі листки, окремі види тополі і верби часто розмножують вегетативно стеблевими і кореневими живцями.

Про роботу генів в тканинах організму існує така уява: всі клітини організму, в яких би тканинах вони не знаходились, містять повний набір генів, тобто такий же, яку мала зигота. Але у кожній клітині діє тільки частина генів, які зв'язані з диференціацією даного типу клітин. Одні гени функціонують у всіх клітинах організму, наприклад гени, які контролюють дихання, проникність мембран, синтез АТФ. Інші гени функціонують тільки у певних клітинах. Кожна клітина характеризується своїм набором активних генів. Наприклад, клітини еритроцитів здійснюють одну-єдину функцію перенесення кисню кров'ю. У них в активному стані знаходяться гени, які контролюють утворення гемоглобіну. Оскільки у всіх інших клітинах організму не міститься гемоглобіну, гени, які контролюють його синтез, репресовані в них. Різні гени працюють не тільки в різних клітинах, але і в різний час, на різних стадіях розвитку особин. Слід відзначити, що в однотипових клітинах однієї і тієї ж тканини на різних стадіях розвитку організму безперервно міняється набір активних генів. Одні гени включаються у синтез РНК, інші виключаються з цієї роботи.

Утворення у процесі розвитку із однорідних клітин зародка різних за морфологічними ознаками і функціями типів клітин, тканин і організмів називається Диференціацією. В основі диференціації тканин лежить різна активність генів. У спеціалізованих клітинах працює обмежена група генів, так як більша частина їх репресована. ДНК і гени у всіх клітин одинакові, тому їх активність повинна визначатися іншими механізмами, включення яких безпосередньо не зв'язане з дією генів. Такими механізмами активізації генів являються різниця у структурі цитоплазми, тканинна індукція і гормони. Яйцеклітина дозріває під контролем генів, які визначають різноманітність окремих частин цитоплазми. У кожній частині цитоплазми активуються різні гени, що приводить у процесі розмноження клітин до тканинної диференціації. Потім у процес вступає ембріональна індукція – дія одних тканин зародка на інші. Ця дія виражається в активації нових генів в індукованій тканині. Клітини раніше утвореної тканини виділяють речовини, які здатні активізувати роботу генів, необхідних для диференціації іншої тканини (тканинна індукція).

Гормональна регуляціяНайбільш добре вивчений механізм активізації генів. Гормони можуть впливати на гени безпосередньо або викликати появу в цитоплазмі специфічних речовин, які діють потім на гени. Так як гормони представлені хімічними з''днаннями різної природи і складності, друге припущення вважається більш обґрунтованим. Одні гормони – дуже складні білки, інші короткі ланцюжки поліпептидів, треті – прості похідні амінокислот. Гормони, проникаючи у клітину, порушують гістони або блокують їх вплив на окремі локуси хромосоми.

Хромосомна регуляція загальної активності клітини і генна регуляція синтезу відповідного ферменту здійснюється разом з виходом насіння із стану спокою. Наприклад, синтез амілази в ендоспермі насіння ячменю контролюється одним геном, який в насінні, що знаходиться у стані спокою повністю репресований. З початком росту зародка в ендосперм поступає сигнал, який дерепресує цей ген, і зразу починається синтез амілази. Амілаза синтезується нормально при дії на беззародкове насіння невеликими кількостями гіберелінової кислоти. Вивчення системи генної регуляції показало, що гормон-гіберелінова кислота діє на якість ефекторів, які викликають активацію структурного гена, синтезу РНК і продукування відповідного фермента, у даному випадку – амілази.

Активність генів можна безпосередньо спостерігати під мікроскопом на гігантських хромосомах, коли функціональні видозмінення хромосом виражаються в утворенні своєрідних здуттів – Пуфів. Пуфи являються локусами хромосом, в яких здійснюється синтез і-РНК, тобто проходить інтенсивна робота генів. На різних стадіях розвитку організму міняється число і місце утворення пуфів, внаслідок того, що у процесі онтогенезу функціональна активність різних генів міняється. У кожній клітині на різних стадіях розвитку особини є свій характерний набір пуфів, які послідовно змінюють один другого в ході індивідуального розвитку.

Центральна проблема онтогенетики – аналіз дії гена при формуванні ознаки і встановлення проміжних ланок в ланцюгу ген-ознака. Коли та як ген починає діяти?.

Сучасна уява про початковий механізм дії гена зв'язується з синтезом специфічних білків по схемі ДНК-РНК-білок.

Біохімічні досліди показали, що генетична інформація у процесі індивідуального розвитку здійснюється у послідовних і взаємопов'язаних етапах, які включають:

1. Активацію хромосом і генів під впливом внутрішніх і зовнішніх факторів диференціації.

2. Синтез специфічних білків на матрицях і-РНК і рибосомах цитоплазми.

3. Розвиток диференційованих клітин, певних ознак і властивостей організму на основі морфофізіологічних перетворень білкових молекул.

Перший етап реалізації спадкової інформації – це синтез білка.

Структурними одиницями ферментів являються поліпептиди. Ферменти високоспецифічні, тобто кожен із них діє тільки на один або на вузьке коло метаболітів клітини.

Таким чином спадкова інформація передається від генотипу до фенотипу, від гена до ознаки шляхом поділу клітин і у процесі биосинтезу білків-ферментів, через перенесення і-РНК із ядра в цитоплазму.

Процес формування статевих клітин можна поділити на два етапи. Перший етап називається Спорогенезом. Він включає мейоз і закінчується утворенням гаплоїдних клітин – спор. Другий етап називається Гаметогенезом. Із спор через мітотичний поділ утворюються зрілі статеві клітини. Чоловічі статеві клітини (сперми) формуються у пилкових зернах, а жіночі (яйцеклітини) – у зародкових мішках –макроспорах. Тому процес утворення чоловічих статевих клітин складається із мікроспорогенезу і мікрогаметогенезу, а жіночих статевих клітин – із макроспорогенезу і макрогаметогенезу.

Мікроспорогенез. Субепідермальній тканині молодого пиляка відокремлюється спеціальна спорогенна тканина – археспорій. Кожна його клітина після мітотичного поділу є материнською. Ці материнські клітини проходять всі фази мейозу, і кожна із них дає по чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом. Вони розташовані разом і називаються Тетрадами. Скоро тетради розпадаються на окремі клітини – мікроспори і в них утворюється внутрішня і зовнішня оболонки. На цьому мікроспорогенез закінчується.

Мікрогаметогенез. Ядро мікроспори ділиться мітотично та утворюються дві клітини – вегетативна і генеративна. Вегетативна клітина більше не ділиться, вона збільшується в розмірах і нагромаджує запасні поживні речовини, які використовуються для вторинного поділу генеративної клітини і росту пилкової трубки при проростанні пилкового зерна. У результаті вторинного поділу генеративної клітини утворюються дві чоловічі статеві клітини або спермії. Така загальна схема формування мікроспори і чоловічих статевих клітин. Однак процес остаточного формування пилкових зерен у різних деревних порід може трохи відрізнятися. Випадково, у багатьох хвойних і листяних порід вторинний поділ генеративної клітини проходить не у пилковому зерні, а у пилковій трубочці при його проростанні. Так, у сосни у пилковому зерні проходить тільки один мітотичний поділ.

описание: _15

Рис. 10.2. Утворення: А – пилкових зерен (мікроспорогенез) і Б – зародкових мішків (мегаспорогенез) у квіткових рослин [8]

В окремих хвойних (сосна, ялина та ін.) зовнішній шар оболонки пилкового зерна відстає від внутрішнього з обох сторін і утворюються два пухирі, що сприяє переносу пилкових зерен вітром. У пилковому зерні утворюється генеративна клітина, яка знаходиться всередині великої вегетативної клітини.

Макроспорогенез. Утворення жіночих статевих клітин також починається з відокремлення археспоріальних клітин в молодій насінині. Але на відмінну від пиляка, в насінні відокремлюється тільки одна археспоріальна клітина, Ця клітина росте і потім зазнає мейотичного поділу, в результаті якого утворюється тетрада гаплоїдних клітин. Але у дальнішому продовжує розвиватися тільки одна із чотирьох клітин, інші три – руйнуються.

Макрогаметогенез. Клітина, яка залишилась, росте, формуючи зародковий мішок (макроспору). У листяних порід її ядро ділиться тричі мітотичним шляхом, утворюючи вісім послідовно однакових гаплоїдних ядер. Ці ядра відокремлюються у самостійні клітини. Одна із них стає яйцеклітиною. Дві інші, які знаходяться поряд з яйцеклітиною, називаються Синергідами. Ще дві клітини з'єднуються своїми ядрами та утворюють центральну клітину зародкового мішка з диплоїдним набором хромосом. Інших три клітини розташовуються у протилежній яйцеклітині і синергідній стороні зародкового мішка і називаються Антиподами.

У листяних порід поділ клітини всередині зародкового мішка на цьому тимчасово зупиняється і поновлюється тільки після запліднення.

У хвойних порід (голонасінних) одна із чотирьох клітин розростається, інтенсивно ділиться мітотично та утворює багатоклітинний безколірний ендосперм, який містить запасні поживні речовини для майбутнього зародка. Послідовно, у хвойних ендосперм утворюється до запліднення і незалежно від нього. Його клітини містять гаплоїдний набір хромосом. На вершині ендосперму, обернена до пилковходу, із його поверхневих клітин формуються архегонії (звичайно два), які мають по одній яйцеклітині.

Запліднення. Під заплідненням або синогамією розуміють процес з'єднання гаплоїдних чоловічих і жіночих статевих клітин і утворення вихідної для майбутнього організму клітини (зиготи) з диплоїдним набором хромосом.

Розглянемо, як проходить цей процес у листяних і хвойних деревних порід.

У листяних порід зріле пилкове зерно, потрапивши на приймочку маточки, проростає. Утворюється пилкова трубка, яка проникає в глибину зав'язі. Проходячи через мікропиле, пилкова трубка досягає яйцеклітини двох синергід і тріскає. Сперми потрапляють всередину зародкового мішка, одна із сперміїв проникає в яйцеклітину та їх ядра зливаються. Цей процес являється головним у заплідненні у рослин. В утворенній зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом. Із зиготи розвивається зародок насіння. Одночасно другий спермій зливається з диплоїдним ядром центральної клітини зародкового мішка. У результаті утворюється триплоїдний ендосперм. Нагадаємо, що у хвойних ендосперм виникає до запліднення і його клітини гаплоїдні.

Процес подвійного запліднення серед деревних порід характерний тільки для листяних.

У хвойних зріле пилкове зерно, потрапивши на пилковхід насінини, проростає пилковою трубкою по направленню до архегоній. В її кінці знаходиться ядро вегетативної клітини і два спермії. Оскільки у хвойних до часу опилення яйцеклітини ще не встигають дозріти, то пилкові трубки зупиняють свій ріст. Як тільки яйцеклітини дозрівають, ріст трубок швидко відновлюється. Це також характерне для деяких листяних (роду березових, букових, деякі види дуба).

Досягнувши архегонії, пилкова трубка тріскає та один із сперміїв направляється до яйцеклітини. Його гаплоїдне ядро зливається з гаплоїдним ядром яйцеклітини. Проходить процес запліднення, виникає зигота з диплоїдним набором хромосом, із якої розвивається зародок насіння. Він із всіх сторін оточений ендоспермом, який забезпечує його поживними речовинами при проростанні насіння.

Таким чином, у процесі запліднення здійснюються важливі генетичні процеси, необхідні для існування виду. Проходить поновлення диплоїдного набору хромосом і об'єднання в одному організмі спадкових властивостей материнського і батьківського особин.

Ми розглянули нормальний тип запліднення, коли зародок утворюється в результаті злиття двох статевих клітин. Однак розвиток зародка може початися та із інших елементів зародкового мішка, і в тому числі із клітин нуцелуса та інтегументів (покровів насінини) без запліднення. У цих випадках у клітинах зародка будуть знаходитися тільки материнські хромосоми, які містять спадкову програму тільки материнського організму. Такі явища об'єднують під назвою Апоміксису. Відомі такі варіанти апоміксису: партеногенез, апогамія та апоспорія.

Партеногенез – це виникнення зародка із незаплідненої яйцеклітини. Розрізняють два типи партеногенезу:

1. Зародок утворюється із гаплоїдної (редукованої) незаплідненої яйцеклітини.

2. Зародок утворюється із диплоїдної незаплідненої яйцеклітини.

В останньому випадку відсутнє не тільки запліднення, але й мейоз при макроспорогенезі.

Апогамія це розвиток зародка із синергіди або антипода. Апогамія буває тільки у листяних порід.

Апоспорія. У молодій насінині макроспорогенез не проходить, а зародковий мішок розвивається із вегетативної диплоїдної клітини нуцелуса або інтегумента. Із диплоїдної клітини розвивається і зародок.

Апоміксис Широко розповсюджений у природі, в тому числі і серед деревних порід. Явище апоміксису може бути використано у селекції при необхідності повного зберігання у нащадків материнської спадковості, особливо для тих порід, які не розмножуються або погано розмножуються вегетативним шляхом.

Партенокарпія – утворення плодів без насіння (у листяних порід).

Партеноспермія – утворення пустого насіння (у хвойних порід).

Причина партенокарпії і партеноспермії криється головним чином в несприятливих кліматичних умовах у період утворення статевих клітин або під час запилення. Наприклад, лісівникам добре відомо, що в модрини утворюється багато пустого насіння. Кристіансен, Екберг і Еріксон займалися вивченням цього питання. Досліджуючи мейоз мікроспорогенезу в модрини, вони встановили, що материнські клітини пилку зимують на стадії диплотени, найбільш стійкі до холоду. Одначе, у випадку відлиги може початися подальший розвиток мейозу, і тоді при наступному пониженні температури хромосомний аппарат материнських клітин пилку пошкоджується. Це та є у модрини основною причиною великого вмісту пустого насіння. Також існують і інші генетичні причини утворення пустого насіння, на яких ми зупинятись не будемо. У лісовому господарстві партенокарпія і партеноспермія явище від'ємне, особливо для порід, які розмножуються тільки статевим шляхом.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить