Лісова генетика. Навчальний посібник. Г.Г. Баранецький, Р.М. Гречаник. 2003 р.
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Розділ 11. Позаядерна спадковість

Дослідження спадковості та мінливості на всіх рівнях організації живого дають підставу вважати, що реалізація генетичної інформації в клітині здійснюється шляхом утворення дочірніх клітин завдяки як хромосомним генам, так і генам цитоплазми. Цитоплазма несе в собі особливу систему спадкових елементів, яка отримала назву плазмону. Елементи цієї системи – плазмогени – властиві групі внутрішньоклітинних органел, які вміщують ДНК. і є детермінантами ознак.

Честь відкриття цитоплазматичної спадковості належить К. Корренсу, який у 1908 р. дослідив явище успадкування строкатолистості генетичним апаратом пластид. Подальше вивчення природи спадковості цитоплазми показало, що плазмогенна ДНК наявна ще й в мітохондрях і плазмідах, а також у деяких внутрішньоклітинних паразитів і симбіонтів.

11.1. Генетичний апарат пластид

Перші детальні дослідження генів, які локалізовані в пластидах, були проведені на строкатолистих формах різних квіткових рослин, одноклітинній водорослі хламідомонаді, іван-чаю, енотері та кукурудзі. Результати цих робіт складають основу сучасних уявлень про процеси, що проходять у генетичному апараті пластид.

Детальніше розглянемо вищезгадане відкриття Корренсом пластидної спадковості. У своїх дослідах він використовував звичайні (зелені) і строкатолисті форми нічної красуні. На листках строкатих рослин чергуються зелені та білі плями різної форми та розмірів. Безбарвні (білі) тканини листків живляться за рахунок зелених (фотосинтезуючих) їхніх частин. На строкатих рослинах можуть утворюватися зелені та зовсім білі пагони з цілком нормальними квітками.

Схрещуючи квітки, розміщені на різних пагонах, Корренс показав, що забарвлення листя успадковується по материнській лінії. Квітки на зелених пагонах незалежно від того, яким пилком їх запилювали, дають насіння, з якого виростають зелені рослини (мати – зелена потомство – біле). Із насіння на строкатолистих пагонах виростають білі, зелені та строкаті рослини. Таке ж успадкування спостерігається в строкатолистих рослин інших видів. Причина полягає в тому, що в клітинах строкатих рослин є як зелені, так і білі (нездатні до утворення хлорофілу) пластиди. Їхня дефектність зумовлена не ядерними генами, а пластидними детермінантами.

Пластиди є генетично безперервними, ДНК-вмістимими, здатними до поділу структурами. За нуклеотидною послідовністю, співвідношенням азотистих основ та конформацією ДНК пластид відрізняється від ДНК хромосом. Вона має вигляд кільцевої молекули довжиною біля 40 мкм; у кожному хлоропласті є 10 – 60 десятків її копій. По сумарній кількості об'єм ДНК хлоропластів у клітині близький до кількості ДНК хромосом клітинного ядра. Кільчасті ДНК хлоропластів, як правило складаються з 4 основних ділянок. Перші дві ділянки мають характер інвертированих тандемних послідовностей, другі дві – самостійні послідовності нуклеотидів. ДНК хлоропластів містить гени р-РНК, т-РНК і структурні гени, які кодують ферментні та конституційні білки. Пластиди мають свій білоксинтезуючий апарат (ДНК, РНК, рибосоми, ферменти). Завдяки власному генетичному матеріалу та специфічній білоксинтезуючій системі хлоропласти мають відносну автономність. Деякі з білків синтезуються під контролем ядерної і власної ДНК. Тому мутації ядерних генів і пластогенів можуть викликати зміни властивостей пластид і організмів, які містять мутантні пластиди.

image001

Рис. 11.1. Строкатолиста форма плюща [8]

Внаслідок мутацій пластидних генів може порушуватись певний етап біосинтезу хлорофілу, і це призводить до утворення нездатних до позеленіння пропластид і пластид. Пропластиди можуть розмножуватися шляхом поділу, і структурна зміна ДНК, її дефект, передається дочірнім пластидам.

Навіть тоді, коли в клітині є два типи пластид, вони не впливають на одну і розмножуються незалежно (зелені дають початок зеленим, білі – білим). Під час поділу клітин із змішаними пластидами може трапитися "відмішування" з утворенням дочірніх клітин, в які потрапляють лише білі і лише зелені пластиди. Перші клітини дають початок білим ділянкам і пагонам, другі – зеленим. У нічної красуні зигота одержує пластиди від яйцеклітини, тобто по материнській лінії. Фенотип потомства визначається типом пластид, які успадкувала яйцеклітина. У зав'язях квіток, розміщених на білих пагонах, яйцеклітини матимуть лише білі пластиди, що і незалежно від фенотипу запилювача дадуть початок білому потомству. У зав'язях строкатих пагонів яйцеклітини матимуть білі, зелені і змішані пластиди, що і призводить до розщеплення в потомстві. Яйцеклітини квіток зелених пагонів успадковують від диплоїдних клітин, з яких вони утворюються, зелені пластиди і дають початок зеленому потомству.

В окремих рослин, наприклад герані, пластиди передаються зиготі не лише яйцеклітини, а й від спермія. В такому разі строкатолистість успадковується від материнської і батьківської форм.

Незважаючи на відомі успіхи у вивченні генетики пластид, багато ще залишається незрозумілим. Нові величезні можливості для досліджень в цій області відкривають розроблені сучасні методи культивування пластид на штучних середовищах поза клітинами.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить