Біорізноманіття природних комплексів та ландшафтів
  • Регистрация
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голоса)

Герпетологічні дослідження (земноводні та плазуни).

Писанець Є. М., Сурядна Н. М.

Одна з тем, глобальне значення якої стає очевидним за останні декілька десятиліть – це охорона природних ресурсів, включаючи біологічне різноманіття. Ранжування біотопів і вміст в них біорізноманіття на основі уразливості та значущості (у будь-якому масштабі: місцевому, регіональному, національному та глобальному) потребує використання якісно і кількісно порівнювальних методів оцінки (тобто інвентаризації та моніторингу), а також доступності базисних даних, при порівнянні з якими можна оцінити зміни. Дослідження й інвентаризація повинні бути достатньо документовані та відтворні, а дані, що отримуються повинні мати кількісний вираз і мають бути порівнювальними в просторі і часі. Зміни щодо багатства виду можна виміряти лише у порівнянні з попередньою кількісною оцінкою, яка отримана схожим способом. Лише повторні виміри чисельності популяції (моніторинг) дозволять виявити зміни й приведуть до розуміння різниці між природними коливаннями чисельності й тими, що обумовлені антропогенними факторами (Измерение и мониторинг.., 2003).

Основні методичні підходи у виборі методик базуються на поставлених задачах і цілях дослідження. Крім того кожну методику слід адаптувати до певного регіону або території дослідження. Якщо задачею є складання списку видів або вивчення сучасного стану досліджуваних тварин то доречним підходом є інвентаризація. Якщо метою роботи є порівняння видового багатства в різні роки та на різних територіях то слід застосовувати більш детальні методи моніторингу. При дослідженні біології земноводних і рептилій увага зосереджується як на одному виді, декількох видах так і на всіх популяціях. Ґрунтуючись на результатах, отриманих у процесі інвентаризації, можна приймати рішення про організацію моніторингу окремих видів (наприклад, таких, які перебувають під загрозою вимирання або чисельність яких приблизно скорочується, тощо).

Такий підхід (проведення інвентаризації та моніторингу) досить доречно може бути використаний у створенні та подальшому функціонуванні екологічної мережі у будь-якому масштабі: місцевому, регіональному та національному.

 

 

Базові матеріали, які були використані для формування методик герпетологічних досліджень:

1.  Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / Пер. с англ. Москва: изд-во КМК. 2003. 380 с.

2.  Лада Г. Л., Соколов А. С. Методы исследования земноводных: Научно-методическое пособие / Отв. ред. Г. А.Лада. Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г. Р.Державина, 1999. 75 с.

3.  Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М.: изд. АН СССР. - 1952. - С. 329-341.

4.  Щербак М. М. Кількісний облік земноводних та плазунів // Методичні рекомендації щодо проведення моніторингу біологічних об’єктів на заповідних територіях. - К. - 1996. - С. 15-17.

1. Визначення видового складу та сучасного стану земноводних та рептилій досліджуваної території.

Першим кроком в проведенні інвентаризаційних робіт є аналіз відповідних літературних джерел по регіону, який вивчається. Необхідно провести підготовчу роботу щодо складання списків на основі літературних даних. Паралельно необхідно проаналізувати відповідні колекції щодо розповсюдження усіх видів амфібій території дослідження

Складання систематичного списку амфібій і рептилій. Систематичний список представників герпетофауни складається у два етапи. На першому етапі такий список необхідно підготувати на основі літературних даних (основні джерела зазначені в списку літератури).

Другий етап пов`язаний з польовими зборами матеріалу й визначенні його систематичної приналежності. Останнє здійснюється за допомогою відповідних визначників, монографій або спеціальних статей. У випадку невідповідності діагнозу зібраних представників, які описані у визначниках або в інших виданнях, необхідно додатково порівняти виловлених екземплярів з типовими (голотипи, паратипи, лектотипи й т. д.) або з першоописом таксонів. Спеціальної уваги на даному етапі вимагають до себе методичні особливості збору й зберігання матеріалів.

Збір земноводних та плазунів у природі, як основа проведення інвентаризації фауни цих хребетних.

Збір вручну на суші або у водоймі. Необхідно відзначити, що земноводні та плазуни прекрасно бачать рухливі об'єкти й мають завидну реакцію й швидкість при втечі. Тому при вилові вручну не намагатися випередити, "перегнати" тварину, а, навпроти, використовуючи особливості її зору й поводження, спробувати дуже повільно й плавно наблизитися до "об'єкта", а потім різким, коротким, точно розрахованим рухом схопити її.

Вилов у водоймі за допомогою водного сачка (для земноводних). Вилов земноводних у водоймі зручно робити за допомогою водного сачка, який повинен мати міцний металевий обід і міцну сітку для мішка. Це пов'язане з тим, що в сачок часто попадають водна рослинність, мул із дна водойми й так далі, і при різких рухах, неминучих при лові амфібій, "слабкий" сачок може зламатися або порватися. Довжина ціпка (ручки) сачка довільна й залежить від умов водойми, у якому виробляється вилов, і від звичок дослідника.

Використання ловчих канавок, огорож або ямок. Ловчі канавки (траншеї) повинні мати ширину 20-25 см і глибину 40-50 см. Можна використовувати й менш глибокі траншеї (20-25 см), але в цьому випадку необхідно вкопувати в них циліндри (з розрахунку один циліндр на кожні 10-15 метрів траншеї) таким чином, щоб верхній край циліндра був урівень із дном траншеї. Діаметр циліндра повинен відповідати ширині канавки. Довжина траншеї довільна й залежить від характеру місцевості й мети роботи. Стінки канавки повинні бути строго вертикальні й акуратно пригладжені й ущільнені лопатою, щоб тварини не могли вибратися назовні, використовуючи нерівності ґрунту. У процесі проведення робіт траншеї повинні в міру необхідності очищатися від сміття, а їхні стінки й дно - підправлятися. Ловчі пристосування можуть бути використані лише в досить важкодоступних місцях, щоб уникнути травматизму людей і свійських тварин.

Найбільш зручна пора року для збору земноводних та плазунів - весна й початок літа, коли в період розмноження амфібії, у тому числі й рідкі види, концентруються в нерестових водоймах, а рептилії починають масово виходити з зимівлі. Що ж стосується найбільш зручного часу доби, то провесною вилов потрібно робити в денні години, коли прогрівається вода в нерестових водоймах, а влітку, навпроти, у сутінковий і нічний час, коли падає температура й підвищується вологість повітря (для амфібій). Рептилій краще збирати у ранкові часи.

Особливості вилову деяких земноводних.

Тритонів легше всього виявити й добути навесні й на початку літа, під час водної фази їхнього річного циклу. У наших умовах звичайний тритон залишає водойми на початку червня, а гребінчастий тритон - приблизно місяцем пізніше. Після цього тритони ведуть потайливий спосіб життя на суші й можуть бути виявлені лише випадково або із застосуванням ловчих канавок, огорож або ямок. Правда, личинки тритонів, що мають досить характерні видові морфологічні особливості, попадаються у водоймах аж до початку - середини серпня. Молоді тварини, що тільки що пройшли метаморфоз, можуть бути зустрінуті наприкінці літа на суші навіть у денний час. На півдні України тритони зустрічаються в плавнях великих річок (Дніпро, Дунай, Дністер, Південний Буг).

Землянки й жаби, для яких характерна сутінкова й нічна активність, найкраще розшукувати в темний час доби з ліхтарем. Маршрут повинен складати близько 2 –3 км по піщаній дорозі. При наявності певного досвіду можна викопувати землянок удень із піщаного ґрунту, виявляючи їхній притулок по характерних горбках.

Досить полохливих озерних жаб простіше ловити вночі за допомогою електричного ліхтаря. При "полюванні" з ліхтарем треба намагатися "засліпити" тварину, направляючи пучок світла безпосередньо на нього, а знаряддя лову - руку або сачок - підводити так, щоб вони не перетинали світловий промінь. Нічний лов жаб з ліхтарем, особливо із човна, дуже продуктивний і дозволяє добути навіть такі екземпляри, які недоступні в денний час. Деякі дослідники рекомендують добувати великих водних жаб за допомогою оглушення прутом або лову на вудку, але варто пам'ятати, що при цьому тварини можуть одержати серйозні травми.

Райок звичайних краще виявляти за їх специфічним “співом”. Зазвичай вони сидять на очереті чи рогозі або невисоких деревцях біля водойми. Підкрадатися треба тихенько і просто збирати їх руками.

Транспортування й тимчасове утримання живих амфібій та рептилій. З метою збереження таких корисних тварин, як амфібії та рептилії, ми рекомендуємо використовувати методи, дослідження, застосування яких має дозволяє випуск тварин на колишнє місце після відповідної обробки. При цьому, якщо треба працювати з масовим матеріалом, або використовувати методи, застосування яких можливо лише в лабораторних умовах, виникає необхідність у транспортуванні й тимчасовому утриманні тварин.

Ми рекомендуємо поміщати пійманих амфібій у пластмасові ємності, у яких необхідно проробити невеликі дірки. Також можна помістити тварин, як амфібій так і рептилій, у мішечки з досить міцної, але добре провітрюваної тканини (сатин, ситець, бязь та ін.). Варто злегка зволожити мішки (для амфібій, для рептилій не треба), але сильно мочити їх не можна, тому що це може привести до загибелі тварин через придуху. Транспортувати тварин можна або в таких мішечках, або в спеціальних пластикових ємностях. Добре помістити в мішки або ємності небагато вологого сфагнуму. Черепах зручно транспортувати у спеціальних канах. Варто пам'ятати, що прямі сонячні промені й висока температура згубні для земноводних.

При тимчасовому утриманні найкраще розмістити амфібій у скляних банках, закритих кришками з отворами, у холодильнику при температурі 5-10 градусів. На дно банки рекомендуємо покласти небагато вологого сфагнуму або налити дуже тонкий шар води. Воду й мохи в банку потрібно періодично міняти, а самих тварин ретельно обмивати водою. У перші дні це варто робити часто, у міру випорожнення тварин. Згодом, коли травні тракти амфібій очистяться, процедуру можна робити один раз у кілька днів. Таким способом можна утримувати земноводних без нанесення їм шкоди до декількох тижнів, а при сприятливих обставинах - до декількох місяців. Можна поміщати тварин також в акваріумах, при цьому необхідно щодня міняти воду й також обмивати тварин. Рептилій також розміщають у акваріумах, де їх досить довго можна утримувати.

Варто уникати скупченості тварин як при транспортуванні, так і при тимчасовому утриманні. Не рекомендується поміщати в один мішечок тварин різних видів, особливо, якщо одні з них відрізняються високою токсичністю шкірних виділень. Не можна, наприклад, містити в одному мішку жерлянок і жаб, ящірок і вужів. Спільне перебування тварин різного віку й розміру може привести до випадків канібалізму.

Консервація земноводних та плазунів. До консервації тварин варто прибігати тільки в крайніх випадках, попередньо зваживши всі обставини "за" і "проти". Якщо мова йде про підтвердження перебування якого-небудь виду в даній місцевості, то для цієї мети досить зафіксувати кілька екземплярів, бажано різної статі й віку. Якщо ж фіксація передує проведенню якого-небудь дослідження (наприклад, вивчення мінливості зовнішніх морфологічних ознак, уточнення видового статусу виду, визначення віку, каріологія, тощо), то з метою одержання статистично достовірних результатів вибірка повинна включати не менш 10-20 особин. Якщо дослідник працює з рідким видом амфібій, потрібно зовсім відмовитися від консервації великих серій, навіть якщо це негативно позначиться на якості дослідження.

Як фіксуючі рідини зазвичай використовуються формалін і етиловий спирт, іноді - суміш формаліну, спирту й оцтової кислоти. Рекомендується спочатку помістити тварин в 2-3 %-ий розчин формаліну, а через кілька днів перекласти їх в 75 %-ий розчин етилового спирту. Тварини повинні розташовуватися в консерванті вільно: на один обсяг фіксуючого матеріалу треба добавляти два об’єми фіксуючої рідини. Для кращого і якнайшвидшого проникнення консерванту в тканині його потрібно вводити усередину черевної порожнини, а у великих об'єктів - і у м`язи за допомогою шприца. При цьому варто пам'ятати про міри безпеки: формалін - дуже токсична речовина, особливо при влученні в очі, а при роботі зі шприцем завжди є небезпека вибризкування цієї речовини.

Названі фіксуючі рідини руйнують пігменти шкіри, в результаті чого забарвлення тварин змінюється. Для збереження природного забарвлення амфібій рекомендують використовувати 50 %-ий розчин сульфату амонію, побічною дією якого є дегідратація тканин, що перешкоджає проведенню надалі гістологічних досліджень.

Етикетування тварин. Індивідуальну етикетку зручно виготовити із щільного паперу й міцною ниткою прив'язати до задньої кінцівки амфібії, або помістити у ємність, якщо мова йде про змій. Етикетка заповнюється простим олівцем середньої твердості. На етикетку заносяться наступні відомості про тварин: видова назва, дата й місце збору (як можна більш точно; скорочення в географічних назвах не допускаються), прізвище й ініціали збирача, число екземплярів (у загальній етикетці). Рекомендуємо, крім назви найближчого населеного пункту - міста або села (ці назви часто змінюються), приводити назву найближчого характерного фізико-географічного об'єкта - ріки, озера, урочища, пагорба, яру й так далі (ці назви більше постійні). Бажано також указати час вилову й біотоп, у якому добуті тварини. На індивідуальній етикетці можна привести розмірні показники й масу тіла, дати опис забарвлення, особливо з врахуванням того, що при зберіганні у фіксуючій рідині забарвлення міняється.

Крім етикеток, відомості про добуті екземпляри заносяться в польовий щоденник, а потім листуються в реєстраційний журнал. Все це робиться з метою збільшити ймовірність збереження відомостей про тварин у випадку втрати частини записів. Матеріал після обробки повинен зберігатися у фондових колекціях.

Картування місць знахідок.

Для виконання цього розділу роботи треба підібрати карту, яка б підходила по масштабу. Роздрукувати її з помітками основних річок і населених пунктів. При цьому не рекомендується перевантажувати схему численними географічними назвами. На карту крапками, кружечками або іншими значками наносяться місця знахідок із вказівкою порядкових номерів. У прикладеному до карти списку (кадастрі) у порядку номерів приводяться дати, точні географічні відомості про місця знахідок (область, район, найближчі ріка, озеро, місто або село). Бажано вказувати географічні координати позначок знахідок. Для кожного досліджуваного виду краще мати окрему карту. Якщо на даній території герпетологічне дослідження проводиться не в перший раз, корисно картувати місця знахідок, що стосуються різних періодів, різними значками: у такий спосіб можна відразу виявити можливі зміни в розподілі виду по досліджуваному району.

Накопичені за роки роботи відомості про місця знахідок того або іншого виду дозволяють деталізувати - видові ареали і їхні межі, виявити зміни в поширенні виду, дають неоціненний матеріал для порівняння з даними колишніх (а надалі - і майбутніх) дослідників.

Слід особливо зазначити, що кілька точок знахідок кожного виду амфібій та рептилій досліджуваної території повинні бути підтверджені колекційними зборами. Це необхідно зробити тому, що із часом змінюються межі ареалів видів, переглядаються систематичні положення деяких форм, і майбутні покоління дослідників можуть стикнутися із труднощами, якщо одержати від нашого покоління лише наукові публікації з картами без колекційних зборів.

Вивчення зовнішніх морфологічних ознак необхідне для уточнення видового статусу деяких схожих морфологічних видів. Багато груп земноводних та плазунів можуть перетерплювати істотну таксономічну ревізію, причому визначення в польових умовах видів-двійників часто буває дуже важким. Музейні колекції забезпечують основу для підтвердження правильності визначення в польових умовах, що сильно підвищує вірогідність і корисність обстеження.

До основних зовнішніх морфологічних ознак амфібій та рептилій відносяться розмірні показники, маса, індекси й особливості забарвлення.

Розмірні показники

Для хвостатих земноводних прийняті наступні основні проміри:

L. - довжина тіла (без хвоста): від кінця морди до переднього краю клоакальної щілини; L. cd. - довжина хвоста: від переднього краю клоакальної щілини до кінця хвоста; L. с. - довжина голови: від кінця морди до заднього кута щелепи; Li - с. - ширина голови: між задніми кутами щелеп; Р. а. - довжина передньої кінцівки: від основи до кінця самого довгого пальця; Р. р. - довжина задньої кінцівки: від основи до кінця самого довгого пальця.

У безхвостих амфібій визначають наступні розмірні показники:

L. - довжина тіла: від кінця морди до уростилю; L. Sp. c.- довжина голови: від кінця морди до кута ротової щілини; Sp. c.- ширина голови: відстань між задніми кутами ротової щілини; D. г. о. - довжина рила: від кінця морди до переднього краю ока; L. о. - найбільша довжина очної щілини; Lt. p. - найбільша ширина верхньої повіки: Sp. p. - найменша відстань між внутрішніми краями верхніх вік; Sp. n. - відстань між ніздрями; L. tym. - найбільша довжина барабанної перетинки; F. - довжина стегна; Т. - довжина гомілки; D. р. - довжина першого (внутрішнього) пальця задньої кінцівки; C. int.- довжина внутрішнього п'яткового бугра в його основі.

Перелік морфологічних ознак рептилій.

Болотяна черепаха: L. car. - довжина карапаксу (carapax). Lt. car.- найбільша ширина карапаксу. Alt. - найбільша висота карапаксу. L. cd. - довжина хвоста (від анального отвору до кінчика). Lt. car.1- ширина карапаксу між другими крайовими щитками. L. pl. - довжина пластрону (plastron). Lt. pl.1 - ширина пластрону між краями горлових (gulare) щитків. Lt. pl.2 - ширина пластрону між зовнішніми краями шва грудних (pectoralia) та черевних (abdominalia) щитків. Lt. pl.3 - найбільша ширина між анальними (analia) щитками. L. nuch. - довжина загривкового (nuchale) щитка. Lt. nuch. - ширина загривкового щитка. положення шва першого хребетного щитка відносно крайових. форма карапаксу (кругла, овальна, розширюється ззаду). наявність гребеня на карапаксі. особливості забарвлення (переважає жовтий або чорний колір). особливості малюнку (крапчастий, променевий, проміжний або повністю чорний). кількість хребцевих (vertabralia) щитків. кількість реберних (costalia) щитків.

Жовтопуз безногий: L. - довжина тулуба (від кінчика морди до анального отвору). L. cd. - довжина непошкодженого хвоста. L. cap. - довжина голови. Lt. cap. - найбільша ширина голови. Lt. cap.1 - ширина голови напроти очей. H. cap. - висота голови. Lab. - кількість верхньогубних (supralabialia) щитків. H. rostr.- висота міжщелепного (rostrale) щитка. горизонтальний діаметр ніздрі. горизонтальний діаметр вуха. довжина морди (від ніздрі до вуха). кількість повздовжніх рядів спинних лусок. кількість повздовжніх рядів черевних лусок. кількість поперечних рядів черевних лусок. кількість поперечних рядів хвостових лусок. кількість анальних лусок. наявність ребристисті спинних та черевних лусок. особливості забарвлення.

Ящірки: L. - довжина тулуба. L. cd.- довжина непошкодженого хвоста. L. an. - довжина анального щитка. Lt. an.- ширина анального щитка. Na. - кількість задньоносових (postnasalia, або nasofrenalia) щитків (тільки для Lacerta). Lor. - кількість передніх виличних (frenale, або loreale) щитків (тільки для Lacerta). Sq. - кількість лусок (squame) навколо середини тулуба. G. - кількість горлових (gulars) лусок (від коміра до місця змикання нижньощелепних щитків). Ventr. - кількість рядів черевних (ventralia) лусок.

P. fm. - кількість стегнових пор (pori femoralis). Gran. - кількість зерняток (granulae) між надорбітальним та верхньоповіковим щитками (тільки для Lacerta). Pr. an. - характер розташування прианальних (praeanalia) щитків. кількість щитків по краю тім’яного (тільки для Lacerta). Lab. - кількість верхньогубних (supralabialia) щитків. особливості малюнку та забарвлення. Крім вказаних вимірів для ящірки різноколірної вимірюються ще додаткові ознаки: стегнові пори доходять чи ні до колінного сгину. кількість нижньогубних (sublabialia) щитків. кількість лобноносових (frontonasale) щитків. кількість лусок навколо 9-10 кільця хвоста. кількість недорозвинутих стегнових пор. довжина лобноносового більша, менша або дорівнює його ширини.

Вужоподібні: L. - довжина тулуба. L. cd.- довжина хвоста. Ventr.- кількість черевних (Ventralia) щитків. S. cd.- кількість пар хвостових (Caudalia) щитків. Sq. - кількість лусок (Squamae) навколо середини тулуба. Sq. n. - кількість лусок навколо шиї (проти 5-6 черевного щитка). Sq. an.- кількість лусок навколо кінця тулуба (проти 5 від анального черевного щитка). P. oc. - кількість заорбітальних (Postocularia) щитків. Pr. oc.- кількість передорбітальних (Praeocularia) щитків. Lab. - кількість верхньогубних (Supralabialia) щитків. Sublab.- кількість нижньогубних (Infralabialia) щитків. кількість лусок між нижньощелепними (Inframaxilaria) та черевними щитками. Temp. - кількість вискових (Temporalia) щитків в першому та другому ряді. А. - характер анального (anale) щитка (одиночний або подвійний) L. cap.- довжина голови. Lt. cap. - найбільша ширина голови. L. pil. - довжина пілеуса (pileus). L. fr. - довжина лобного (frontale) щитка. Lt. fr. - ширина лобного (frontale) щитка. L. par. - довжина тім’яного (parietalia) щитка. Lt. par. - ширина тім’яного (parietalia) щитка. особливості забарвлення та малюнку: особливості забарвлення спини. особливості малюнку спини. особливості забарвлення черева. особливості малюнку голови.

Гадюки: Ventr. - кількість черевних (ventralia) щитків. S. cd. - кількість пар хвостових (squamae caudalia) щитків. Lab. - кількість верхньогубних (supralabialia) щитків. Sublab.- кількість нижньогубних (infralabialia) щитків. S. or. - кількість мілких щитків навколо ока. Or. lab.- кількість рядів лусок між оком та верхньогубними щитками.

Sq. - кількість лусок (squamae) навколо середини тулуба. Sq. n. - кількість лусок навколо шиї (проти 5-6 черевного щитка). Sq. an.- кількість лусок навколо кінця тулуба (проти 5 від анального черевного щитка. кількість щитків, які торкаються переднього краю лобного. кількість нижньогубних щитків, які торкаються переднього нижньощелепного (inframaxilaria anteriores). кількість зигзагів у хребетній смузі. кількість горлових лусок між другою парою нижньощелепних (inframaxilaria posteriores) та першим черевним щитком. кількість апікальних щитків. кількість лусок між лобним (frontale) та надорбітальним (supraorbitalia) щитками. кількість щитків між лобним та апікальним. L. - довжина тулуба. L. cd.- довжина хвоста. L. cap. - довжина голови. L. pil. - довжина пілеуса.

Rostr. - відстань від лобного щитка до кінчика морди. Lt. cap. - ширина голови. H. nas. - висота носового (nasale) щитка. L. nas. - довжина носового щитка. L. fr. - довжина лобного (frontale) щитка. Lt. fr. - ширина лобного щитка. H. rostr.- висота міжщелепного (rostrale) щитка. L. rostr.- ширина міжщелепного щитка. довжина жовтизни хвоста. передорбітальний (praeocularia) щиток торкається носового чи ні. тім’яні (parietalia) щітки діляться на дрібні чи ні. наявність реберців на першому боковому ряду лусок. колір хребетної смуги. загальне забарвлення спини. особливості малюнку на голові. зигзагоподібна смуга на спині суцільна або з розривами.

Відмітимо, що для кожної групи тварин, можуть бути свої уточнення та деякі додаткові проміри, в залежності від мети наукового дослідження. Проміри простіше робити на фіксованих екземплярах, при цьому зростає точність вимірів. Єдиною обов'язковою умовою є добра збереженість матеріалу. Варто пам'ятати, що розмірні показники й пропорції тіла тварини після консервації трохи змінюються. Тому, строго говорячи, не можна порівнювати між собою дві вибірки, оброблені різними способами, одну - прижиттєво, іншу - після консервації. Виходячи із цієї обставини, необхідно заздалегідь вирішити, який з названих підходів більше прийнятний, і надалі користуватися тільки ним. Виміри треба робити штангенциркулем з точністю до 0.1 мм. Досить зручно користуватися електронним штангенциркулем. Необхідно, щоб весь матеріал був оброблений руками одного дослідника.

Індекси. Враховуючи те, що розмірні показники піддаються значній віковій мінливості, доцільно використовувати не їх абсолютні значення, а індекси - відносні показники, що характеризують пропорції тіла тварин. Так, для хвостатих земноводних прийнято обчислювати індекси L./L. cd., L. - L. c./L. с, Lt. c./L. с, Р. р./Р. а., Р. а./Р. р., а для безхвостих - L./L. с, L. c./Lt. с, L. c./L. о., L. o./L. tym., L. c./D. r. o., D. p./C. i., T./C. i., L./T., F./T. і деякі інші. Варто підкреслити, що всі отримані дані потрібно вважати окремо для самців і самок, молоді й дорослих, тому що можлива наявність статевого диморфізму й вікових змін розглянутих ознак. Для одержання статистично достовірних результатів необхідно, щоб у вибірці було не менш 20 особин.

Маса. Маса тварини (W) визначається прижиттєво з точністю до 100 мг. Рекомендуємо використовувати електронні ваги від 1 до 3 кг, зручні в роботі й транспортуванні в польових умовах. Іноді корисно визначити відносну масу тварини - W/L.

Забарвлення. Опис забарвлення варто проводити тільки на свіжому матеріалі. Особливо це відноситься до визначення загального фону забарвлення, що різко міняється при фіксації. Малюнок може бути описаний і на фіксованому матеріалі, але лише на початку після консервації, тому що при тривалому зберіганні у фіксуючій рідині окремі дрібні елементи малюнка можуть зникнути.

Загальний тон забарвлення визначається при природному денному освітленні. Треба пам'ятати, що в того самого екземпляра загальний тон забарвлення може трохи мінятися залежно від температури, вологості й освітленості. Тому перед описом забарвлення бажано поміщати всіх пійманих тварин на кілька годин в однакові умови.

При описі малюнка необхідно виділити ділянки тіла тварини з відносно "автономним" рисунком і розглядати, наприклад, рисунок спини, горла й т. д. Важливо знайти типові елементи рисунку, що повторюються у багатьох особин, а також виявити всі можливі варіанти даного рисунку. Для цього необхідно переглянути весь наявний матеріал. Причому обсяг вибірок повинен бути досить великий - не менш декількох десятків особин. Для безхвостих амфібій описаний цілий ряд фенів забарвлення, наприклад, плямистість спини: плями присутні, плями відсутні, плями зливаються в більші плями або в смуги, плями дробляться на дрібні ("крап"). Вивчення зустрічальності фенів у популяціях дозволяє виявити міжпопуляційні розходження, знайти популяційні, внутрішньопопуляційні або індивідуальні феномаркери, простежити мікроеволюційні процеси.

2. Комплексні методи досліджень.

Вивчення біотопів, як показник стабільності або зміни видового складу та чисельності тварин під впливом певних факторів або явищ. Цей розділ роботи включає опис рельєфу, ґрунту, рослинності, метеорологічних факторів, гідрологічну й гідрохімічну характеристику водойм.

Значну роль у житті амфібій та рептилій відіграють пониження рельєфу, які протягом значної частини сезону бувають зайняті тимчасовими водоймами. Останні можуть служити нерестовими водоймами для деяких видів (наприклад, землянки), тимчасовим пристановищем для мігруючих тварин, а також притулком земноводних при несприятливих погодних умовах. Експозиція схилів впливає на строки весняного пробудження й час відходу на зимівлю, визначає характер добової активності тварин.

При характеристиці ґрунту потрібно вказати її механічні властивості, включаючи доповнення й структуру. Це особливо важливо для земноводних, ведучих образ, що риє, життя (звичайна землянка).

Рослини багато в чому визначають мікрокліматичні умови в біотопах, часто надають притулку для тварин, служать кормовою базою для личинок багатьох безхвостих земноводних та плазунів, а також для безхребетних-фітофагів, що є їжею дорослих амфібій. Тому необхідним компонентом характеристики біотопів є загальний, а при більше детальних дослідженнях - геоботанічний опис рослинності. Необхідно охарактеризувати фонові види деревної, чагарникової й трав'янистої рослинності.

Серед метеорологічних факторів найбільший вплив на амфібій роблять вологість (переважно влітку) і температура (переважно навесні й восени). Вимір вологості робиться за допомогою психрометра або гігрометра. При цьому дослідник повинен пам'ятати, що вологість повітря є досить лабільним показником: він може неодноразово й швидко змінюватися протягом доби; його показники можуть бути досить різними навіть на невеликій ділянці біотопу. На активність рептилій впливає інтенсивність сонячної радіації.

Температуру повітря вимірюють термометром у затінку. Так як при проведенні екологічних досліджень найбільш важливо знати крайні значення екологічних факторів, що діють на живі організми, рекомендується визначати мінімальну й максимальну температуру в певний проміжок часу (наприклад, доба) за допомогою мінімального й максимального термометрів.

Відзначаються також напрямок і приблизна сила вітру (для більше точних вимірів можна використовувати анемометр), а також хмарність (у балах) або, що більш точно, освітленість (люксметром).

Визначення температури й вологості проводиться в приґрунтовому шарі повітря. У деяких випадках особливості рельєфу місцевості можуть вносити зміни в дію таких факторів, як вітер і освітленість.

Величезну роль у житті земноводних грають водойми. Для наземних видів вони служать місцем розмноження, а для водних місцем постійного перебування протягом сезону активності й, у деяких, місцем зимівлі.

Гідрологічна характеристика водойми повинна включати наступні відомості: тип водойми (ріка, озеро, ставок і так далі); розміри, площа й форма; глибина; характер ґрунту; плину; характер берегової лінії. Для водойм закритого типу (озеро, ставок) вказуються розміри відкритого водного дзеркала.

Необхідно охарактеризувати водну, навколоводну й берегову рослинність водойми.

Гідрохімічна характеристика водойми може включати визначення наступних показників:

1.  Водневий показник (РН).

2.  Загальна твердість води.

3.  Вміст розчиненого кисню.

4.  Вміст вільної вуглекислоти.

5.  Вміст сульфатів.

6.  Вміст хлоридів.

7.  Вміст нітритів.

8.  Вміст нітратів.

Проба води, узята для аналізу, повинна відбивати умови й місце її взяття. Забір проби, зберігання, транспортування й робота з нею повинні проводитися так, щоб не відбулося змін у вмісті обумовлених компонентів або у властивостях води. Більшість перерахованих вище показників бажано визначати прямо на місці, відразу після добору проби (РН, вміст газів і хлоридів). Якщо наявне в наявності переносне встаткування не дозволяє зробити це з достатньою точністю, проби необхідно в найкоротший термін доставити в хімічну лабораторію. При визначенні вмісту нітратів, нітритів і деяких інших показників проби можна консервувати, додаючи в них певні речовини - консерванти. Але й у цьому випадку не можна відкладати аналіз на довгий строк, бажано провести його в першу добу після узяття проби.

Обсяг проби повинен бути достатнім і відповідати застосовуваній методиці аналізу. Зазвичай досить 1 літра води, для більш детального аналізу варто брати 2 літри води й більше. При описі біотопів варто виявляти дію різних антропогенних факторів.

Кількісний облік земноводних та плазунів, як показник стану популяцій і екосистем. Це один з найважливіших компонентів екологічного дослідження. Кількісний облік дозволяє встановити чисельність тварин, простежити її динаміку, виявити характер розподілу амфібій та рептилій по біотопах, установити наявність рідких видів і т. д..

Основні загальні вимоги, що пропонуються до кількісного обліку, полягають у наступному: облік повинен проводитися в межах одного біотопу й у період максимальної активності тварин.

Основними методами відносного обліку чисельності земноводних та плазунів є облік на маршрутах, облік на пробних площадках і облік за допомогою ловчих канавок, огорож або ямок.

Найпоширенішим і найпростішим у використанні є метод обліку на маршрутах, він же - метод трансекта, метод пробних стрічок. Ширина трансекта залежить від характеру місцевості: на ділянках, що густо заросли трав'янистою рослинністю, вона навряд чи повинна перевищувати 1 м, а на вибитому свійськими тварина лузі може досягати 4 м. Важливо вказувати цю величину в кожному конкретному випадку. Для подальшого статистичного аналізу необхідно проводити обліки переважно на десяти 100-метрових трансектах у межах біотопу даного типу, аніж на одній 1000-метрової трансекті.

Довжина маршруту довільна й визначається можливостями ділянки й характером роботи. Дуже важливо правильно прокласти маршрут і вибрати оптимальні строки його проходження. Необхідно, щоб маршрут пролягав у типовій частині біотопу, що принципово не відрізняється від іншої частини території. Облік водних амфібій робиться уздовж берегової лінії. Ще раз варто підкреслити що влітку активність земноводних, як правило, вище в сутінкові й нічні години, саме в цей час і потрібно проводити облік з ліхтарем. Для повної впевненості в тім, що обрано час найвищої активності тварин, можна повторити облік кілька разів у різний час і в різних погодних умовах.

Результати обліку можна виразити двома способами. Найпростіше вказати число особин кожного виду в перерахуванні на одиницю довжини маршруту. Наприклад, на маршруті довжиною 5 км зустрінуто 10 звичайних землянок. Отже, відносна чисельність цього виду 2 особини на 1 км маршруту. Однак ця цифра не враховує ширину трансекта, а цей показник, як уже говорилося вище, може бути різний у різних умовах місцевості. Більше того, різні дослідники використовують маршрути різної ширини, що ускладнює порівняння даних. Тому, краще виразити дані обліку у вигляді щільності популяції. Знаючи довжину маршруту й ширину трансекта, визначаємо площа облікової смуги. Знаючи число врахованих тварин, визначаємо щільність популяцій кожного із врахованих видів. Так, якщо в розглянутому вище прикладі ширина трансекта склала 2 м, то площа трансекта рівняється 2 м х 5000 м = 1 га. Щільність поселення звичайної землянки в даній місцевості -10 особин на 1 га. У випадку біотопічної однорідності ділянки й достатньої довжини трансекта можна, знаючи площу трансекта й загальну площу ділянки, приблизно визначити загальну чисельність виду на цій ділянці. Більше того, знаючи площу, займану біотопом даного типу на всій обстежуваній території, можна шляхом екстраполяції отриманих результатів на всю територію визначити зразкову загальну чисельність виду на всій території. Площадки не тільки повинні бути розташовані на території випадковим чином, але й повинні обстежитися у випадковій послідовності для того, щоб мінімізувати вплив неконтрольованих короткочасних змін (наприклад, погоди). На початку, всередині й кінці маршруту відзначаються метеоумови.

Регулярно проходячи постійні маршрути, можна одержати дуже цінні відомості по добовій і сезонній активності, сезонній і багаторічній динаміці чисельності й багатьом іншим аспектам екології земноводних та плазунів.

Добрі результати дає облік земноводних на нерестовищах у період розмноження. У цей час дорослі самці збираються в нерестові водойми й поводяться демонстративно. Якщо нерестова водойма добре проглядається, можна підрахувати число самців на нерестовищі. Число особин у великих відособлених скупченнях зручно підраховувати на фотознімках. Позначивши особин, що розмножуються, можна влітку при їхніх повторних виловах визначити площу території, з якої вони збираються на нерест у дану водойму. Знаючи співвідношення статей і площу цієї території, можна підрахувати чисельність дорослих особин кожного виду на досліджуваній ділянці.

Статева й вікова структура популяції.

У ході проведення обліків тварин установлюється співвідношення статей, що відображає статеву структуру популяції земноводних та рептилій. Дорослі самці й самки, особливо в період розмноження, відрізняються досить легко. Так, самці тритонів відрізняються від самок більш розвинутою клоаковою припухлістю, а в період розмноження, крім того, спинним гребенем і шлюбним забарвленням. Самці всіх безхвостих земноводних, крім землянки, відрізняються від самок наявністю шлюбних мозоль на пальцях передніх кінцівок Самці більшості безхвостих амфібій мають резонатори, парні зовнішні - у зелених жаб, парні внутрішні - у джерлянки й бурих жаб; непарний внутрішній - у зеленої жаби й райки; самці землянки й сіркою жаби резонаторів не мають. Самці безхвостих земноводних мають специфічні голоси; самки мовчазні, або їхні голоси різко відрізняються від голосів самців (землянка, жаби). Найбільше складно визначити стать землянки: крім голосу, самець відрізняється від самки наявністю овальної залози на плечі (погано виражена в деяких особин); у шлюбний час на верхній поверхні пальців, кисті й передпліччя "розсипані" окремі незабарвлені горбки. Статева структура рептилій більш складна і передує вилов тварин, так як візуально самку від самця відрізнити не можливо.

Для дослідження вікової структури популяції необхідно точно знати вік тварин.

Замість застарілої й неточної методики, що пішла у минуле, виділення вікових класів по довжині тіла зоологи все частіше використовують визначення віку тварин по річних кільцях, що утворюються в плоских і трубчастих кістках, зубах, кісткових лусках, отолітах і інших структур, у яких "записані" особливості росту тварин. Встановлено, що такі кільця є в кістках амфібій та рептилій. Щорічно в кістці утвориться одне кільце (шар), що складається із широкої зони кісткової тканини, яка утворюється в період активного росту, і вузької зони, що формується в період зимівлі. Вузькі зони у вітчизняній науковій літературі зазвичай називають "лініями склеювання".

Існують три основних способи виявлення річних шарів у кістці:

1.  Просвітління плоских кісток у рідинах, що просвітлюють (наприклад, у гліцерині).

2.  Виготовлення тонких шліфів костей.

3.  Виготовлення пофарбованих зрізів декальцінованих кісток.

Найкращі результати стосовно амфібій та рептилій дає третій з вище перерахованих способів - виготовлення пофарбованих зрізів декальцінованих кісток. Більше підходящими для роботи вважаються трубчасті кості (амфібії) та плоскі (рептилії). Чим більше діаметр трубчастої кістки, тим краще видні річні кільця на її зрізах, тому зручніше працювати з великими кістками - стегновими, гомілковими й так далі.

Для визначення віку амфібій та рептилій можна користуватись стандартними методиками визначення віку (Смирина, 1979).

Вплив антропогенних факторів. Вивчення впливу антропогенних факторів - обов'язковий компонент екологічного дослідження амфібій та рептилій.

Найбільш різноманітні антропогенні фактори, що ведуть до перетворення місць перебування й розмноження земноводних та плазунів. Історично одними з найбільш ранніх форм такого роду факторів були оранка степів і знищення лісів. Оранка степів приводить до витиснення степових видів амфібій та рептилій. Осушувальна меліорація лук і полів, що стала звичайною в наш час, позбавляє цих тварин останніх притулків в агробіоценозах.

Знищення великих лісових площ та прорідження лісу в межах збережених масивів веде до скорочення території, придатної для перебування лісових видів земноводних та плазунів, і надає видам відкритих ландшафтів можливість проникнути в раніше недоступні ділянки. Неоднозначний вплив рубок різного типу й лісовстановлюваних заходів.

Різкі зміни катастрофічного порядку додає створення штучних водоймищ. Проте створення копаних водойм, навпроти, сприятливо позначається на амфібіях. Деякі види інтенсивно використовують водойми рибних господарств і розплідників, а також відстійники промислових підприємств. Значні проблеми створює регулювання рівня води в ставках і водоймищах - аж до змушеного переміщення тварин внаслідок скидання води.

Сильний вплив робить процес урбанізації. Важливо виявити види амфібій, які здатні існувати на урбанізованих територіях; вивчити особливості їхньої життєдіяльності в цих умовах; установити конкретні фактори середовища, що гнітять популяції земноводних та плазунів. Необхідно визначити, які види й до якого ступеня здатні використовувати людські поселення: міста, села та їхні околиці. Варто з'ясувати вплив рекреаційного навантаження на місця перебування й розмноження земноводних та плазунів. До зміни середовища перебування амфібій приводять і такі фактори, як прокладка доріг (особливо із твердим покриттям), випас свійських тварин на луках і їхній водопій.

Варто звернути увагу й на різного роду ями й траншеї, які протягом довгого часу залишаються відкритими і є свого роду антропогенними "пастками" багатьох тварин, у тому числі й земноводних і плазунів.

Особливою формою антропогенного впливу треба вважати забруднення середовища перебування амфібій, у тому числі промисловими, сільськогосподарськими й побутовими стоками. Необхідно вивчити ступінь стійкості різних видів земноводних до життя в зонах надходження промислових стічних вод, спробувати знайти реакції на забруднення в біосистемах різного рівня (у популяціях, в окремих особин, в органах, клітинах і на субклітинному рівні), виявити можливі аномалії морфологічного, біохімічного або генетичного характеру і їхній зв'язок з рівнем забруднення, оцінити вплив різних типів забруднення на різні етапи онтогенезу. Ці дослідження можна проводити в польових умовах, супроводжуючи їхнім контролем за змістом різного роду забруднювачів, або в лабораторних умовах, штучно моделюючи різні рівні забруднення. Крім хімічного, великий інтерес представляє вивчення впливу радіаційного, теплового й іншої форм забруднення на земноводні та плазунів.

Значна втрата амфібій та рептилій спостерігається під впливом автотранспорту на дорогах, особливо під час сезонних міграцій тварин і в період розселення молодняку. Сильніше страждають види, пов'язані з поселеннями людини (наприклад, зелена жаба, ящірки, вужі).

Нарешті, не можна не згадати пряме знищення земноводних та особливо плазунів, при проведенні різних робіт або в результаті вилову для наукових і навчальних цілей, а також внаслідок вандалізму.

Статистична обробка результатів. Необхідною умовою сучасного біологічного дослідження є грамотна біометрична обробка результатів. Біометричні методи дозволяють оцінити масовий цифровий матеріал, отриманий в експерименті або спостереженні: виміряти значимість і надійність цього матеріалу, установити різноманітні зв'язки, залежності, відносини, риси подібності й розходження між біологічними об'єктами, визначити вірогідність обумовлених гіпотез, виділити з безлічі явищ та факторів, які впливають на об'єкт, найбільш важливі й т. д. Знайти закономірне серед випадкового - от головне завдання застосування методів математичної статистики при вивченні біологічних об'єктів і явищ.

Дуже важливо правильно взяти вибірку тварин. Під вибіркою в біометрії мається на увазі будь-яка група об'єктів, узята для дослідження. Правильно взята вибірка повинна бути репрезентативною, тобто досить представницькою, що адекватно відбиває всю генеральну сукупність тварин. Для цього вона повинна бути випадковою, тобто складатися з об'єктів, узятих із сукупності на вдачу, без будь-якого добору. Однак у деяких випадках ця випадкова вибірка може бути розділена на більш дрібну по якому-небудь принципу: самці й самки, молоді й дорослі, і т. д.

Розмір вибірки, достатній для одержання достовірних результатів, у більшості випадків повинен становити не менш 20 особин. У дослідженнях, пов'язаних з визначенням частоти зустрічальності будь-якої ознаки, бажано використовувати більші вибірки - не менш 50 екземплярів.

3. Оцінка первинних даних з видового різноманіття та багатства – комплексний підхід.

Коли порівнюють сукупності земноводних та плазунів, загальне число видів і розподілу чисельності для опису розмаїтості можна використовувати окремо або поєднувати. Однак немає єдиного індексу, що дає всю інформацію про розмаїтість, оскільки кожний з індексів надає різні переваги специфічним властивостям розподілу чисельності і багатства видів. Коли використовується який-небудь індекс, джерела мінливості, які вважаються зовнішніми, контролюються перетворенням первинних даних і зважених зведених показників. У цілому, індекси не можна використовувати некритично, тому що неповне знання про екологічні впливи на ці відносні показники перешкоджає розробці якої-небудь ефективної й всеосяжної міри. Вибір індексу не явно передбачає ухвалення рішення щодо впорядкування видових угруповань, які не є внутрішньо порівнянними. Піт (Peet, 1975) указує на необхідність теорії або набору правил для відповідності індексу, на якому варто засновувати вибір. У дослідження з моніторингу видів (амфібій та рептилій) ми рекомендую включати по можливості розгляд всіх трьох типів мір:

Ø  багатства

Ø  рівномірності

Ø  розмаїтості

Останнє вимірювати по частоті повторів або індексу Шеннона, так, щоб можна було оцінити відносні впливи кожного компонента. Оцінка повинна супроводжуватися вимірами площі, з якої відбирають види.

Використання єдиної величини, такий як індекс, для подання багатоаспектної ситуації при порівнянні вибірок може бути досить оманним, якщо не використовувати стандартні помилки. Для подання результатів порівняння вибірок рекомендуємо взяття вибірок (або обстеження еквівалентних площ) з подібних біотопів проводити випадково. Ця процедура усуває необхідність розрідження, підвищує можливість інтерпретації обраних мір багатства, рівномірності й розмаїтості й дає найбільші можливості для порівняння результатів різних досліджень. Однак, коли такий випадковий вибір неможливий, альтернативу представляє розрідження. Коли дослідник ясно розуміє, що саме виміряється даним індексом, і вказує, що конкретно відбувається в просторі й часі.

Розмаїтість видів. Поняття "видова розмаїтість" визначається в літературі по-різному й хаотично. Імовірно, його виникнення пов'язане з першими запропонованими індексами видового розмаїття

В принципі, розмаїтість включає два поняття: багатство (число видів) та рівномірність (розподіл особин по видам). Базова математична тема, на якій заснована розмаїтість - це характер розміщення даної кількості (достатку) по числу чітко певних підрозділів, або категорій (видів), і фундаментальна проблема - це визначення рівномірності цього розподілу.

Далі надається опис міри розмаїтості, які можна використовувати для даних кожного типу (наприклад, списків і багатства видів), зазвичай одержуваних при інвентаризації або моніторингу.

Інвентаризація й багатство.

Списки видів. Провівши інвентаризацію, дослідник одержує список видів. Загальне число видів у таксономічній групі — це найпростіша й звичайна міра розмаїтості видів. Це загальне число, що спочатку визначалося як число видів і пізніше було переназвано як видове багатство, виходить шляхом спостережень, незалежно від обстеженої площі або часу взяття вибірок.

Загальне число видів - це проста кількісна характеристика розмаїтості. Воно не може бути пов'язане з фундаментальною природою даного поняття, хоча є основним компонентом будь-якого дослідження біологічної розмаїтості. Крім того, ця міра, яка здається однозначною й прямою насправді залежить від обсягу взятої вибірки (числа особин), що, у свою чергу, залежить від природи досліджуваних популяцій і часу пошуку. Ця залежність добре видна, при порівнянні вибірок різного розміру з одного угруповання: по мірі зростання обсягу вибірки, «розмаїтість» також зростає, іноді без видимої межі. Це вірно для тотальних обліків (не вибірок) у схожих макробіотопах. Навіть якщо здається, що загальне число видів включає всі види в біотопі, воно відбиває лише розмір останнього й "щільність" особин.

Міра видового багатства - кращий показник розмаїтості, який можна одержати за допомогою інвентаризації. Вона просто визначає наявність або відсутність видів і дає загальне число видів. Оскільки видове багатство представляє лише один аспект картини розмаїтості, його цінність як порівняльного показника досить обмежена.

Число видів і площа.

Загальне число видів, що спостерігалися без обліку місця взяття вибірок, хоча і є досить важливим аспектом видової розмаїтості, недостатньо для розуміння цієї розмаїтості. Додавши до числа видів інформацію про площу, де проводився збір матеріалу, можна одержати криві вид-площа. Крива вид-площа, була вперше запропонована Жаккаром (Jaccard, 1908, 1912). На графіку відображається загальне число видів у залежності від площі, з якої брали вибірки.

Форма кривої взаємозв'язку вид-площа приблизно експоненціальна, і не залежить від таксономічної групи. Наприклад, якщо число видів безхвостих земноводних, врахованих у водоймах різних розмірів у регіоні, нанесено на графік залежності від логарифму площі кожного з них, то крива вид-площа буде мати експонентну форму. Якщо зробити логарифмічні перетворення як загального числа видів, так і площ, то крива в результаті наближається до прямої, і на основі її лінії регресії можна передбачити величини для тих площ, на яких не проводилися спостереження. Параметри апроксимуючої кривої залежать від одиниці виміру площі. Таким чином, по кривій, заснованої на ділянках, обмірюваних у квадратних метрах, можна дати оцінки числа видів на один квадратний метр.

Загальні підрахунки видів і особин Інший шлях для усунення залежності від обсягу вибірки загального числа видів — це вимір видового багатства як числа спостережуваних особин. Харлберт використовував термін чисельне видове багатство для позначення числа видів в угрупованні, що містить певне число особин або величину біомаси, а також термін майданне видове багатство, або щільність, згідно Сімпсону (Simpson, 1964) для позначення числа видів, наявних на даній площі або в обсязі середовища.

Інший відомий індекс, що часто застосовується до біологічного багатства, вирішує проблему впливу обсягу вибірки так: береться загальне число видів (s), з нього віднімається 1, і потім ділиться на логарифм загального числа особин у вибірці, тобто (s - l)/log n. Це індекс Глісона. Інший популярний індекс розмаїтості (Menhinik, 1964) розраховується шляхом розподілу загального числа видів на квадратний корінь загального числа особин. Такі індекси легко, арифметичним способом, усувають вплив обсягу вибірки. Разом з тим, передбачається, що обидві використані величини функціонально пов'язані в сукупності специфічним чином. Наприклад, в індексі Менхініка очікуване число видів E(s) у сукупності дорівнює квадратному кореню загального числа особин. Індекс Глісона ґрунтується на передбачуваному лінійному зв'язку E(s) і логарифма числа особин. Є дві основні умови для використання індексів цього типу:

1.  функціональний зв'язок між E(s) і n повинні залишатися постійними для будь-якого досліджуваного угруповання

2.  форма цього зв'язку повинна бути точно встановлена.

Якщо ці умови не дотримуються, індекси багатства будуть варіювати при змінах обсягу вибірки різним непередбачуваним чином. Якщо дослідник не може показати ці взаємозв'язки для певної таксономічної групи й у конкретній ситуації взяття вибірок, не можна зробити висновок про достоїнства цих індексів. Якщо інвентаризація дозволила зробити підрахунок видів і загального числа особин, дослідник може розрахувати індекси видового багатства, але не загальної видової розмаїтості.

4.Моніторинг, багатство й рівномірність.

Достаток видів і загальне число видів і особин

Результатом моніторингового дослідження може бути:

1.  список видів із загальним числом видів, s, як оцінкою можливих видів у досліджуваній сукупності S;

2.  загальне число особин у вибірці, і, як оцінка N;

3.  число особин, зібраних або відзначених для кожного виду, n (i =1,... s), як оцінка достатку кожного виду.

Ці величини можна використовувати для розрахунку різних мір розмаїтості земноводних та плазунів.

Розрідженість. З метою одержати міру багатства, незалежну від розміру вибірки, Сендерсом, був розроблений метод, називаний методом розрідження, що дозволяє зменшити спостережувані вибірки до звичайного обсягу. У цій процедурі види у вибірці ранжуються відповідно до їх відносної представленості (числу особин) у даній вибірці, і розраховуються сумарні відсотки. Ці результати лежать в основі методології розрідження - простого алгоритму розташування на шкалі для оцінки видового багатства, яке можна очікувати у вибірці особин будь-якого встановленого (розрідженого) розміру. Число видів, яке можна очікувати при альтернативних обсягах вибірок, одержують шляхом інтерполяції по кривій залежності числа видів від числа особин або від обсягу вибірки, припускаючи, що відносна представленість наявних видів фіксована. Оскільки обсяг вибірки (тобто число екземплярів) знижується, можна очікувати, що число представлених видів теж буде знижуватися. Крива може бути використана сама по собі так як представляє початкове угрупування, або ж її можна порівняти з кривими, утвореними по вибірках, які взяті в інший час або з інших угруповань.

Передбачається, що методи розрідження особливо зручні для порівняння багатства тоді, коли розміри угруповань розрізняються. Розрідження, відповідно до уточнення Харлберта, є розумний підхід до виміру багатства, якому можна використовувати для порівняння результатів різних робіт. Однак його варто використовувати лише тоді, коли методи узяття й аналізу вибірок одноманітно застосовуються до всіх вибірок, які треба зрівняти. Крім того, вибірки треба порівнювати, лише якщо вони подібні таксономічно.

Рівномірність. Рівнозначність, рівномірність і домінування видів — це терміни, які використовувалися як синоніми для позначення розподілу достатку видів (тобто числа особин на вид або одержуваних на цій основі пропорцій). Рівномірність може бути показником відносного чисельного домінування незалежно від розмаїтості; вид з найбільшим числом спостережуваних особин чисельно домінує в розподілі.

Індекси. У зв'язку з необхідністю порівняння розподілів достатку, дослідники розробили індекси рівномірності, з урахуванням того, що оцінити базовий достаток по одній величині неможливо. Більшість індексів, які часто застосовують, використовують однакові достатки всіх видів як основу, з якої порівнюється деяка величина розбіжності. Рівномірність реально визначається як точка рівноваги в спостережуваній вибірці, оскільки існує тільки одна точка рівноваги, при нескінченно великій кількості шляхів незбалансованого стану.

Для нормалізації або масштабування мінімальних і максимальних значень, рівномірність зазвичай описують єдиним індексом, що заснований на різних методах. Показано, що в повністю збалансованому випадку (тобто при рівномірному розподілі спостережуваних достатків по видах) нормалізовані індекси не монотонно знижуються від максимального значення до нуля.

Розмаїтість. Багатство й рівномірність — два аспекти робочого визначення розмаїтості. Сімпсон (Simpson, 1949) першим припустив, що індекс розмаїтості повинен охоплювати обидва ці аспекти. Індекси розмаїтості, які поєднують багатство й рівномірність в одне числове значення, називаються індексами домінування розмаїтості, індексами рівноможливості і індексами неоднорідності. На ці індекси можуть впливати неоднорідність і величина площі, з якої береться вибірка, що може вести до великої плутанини при їхній інтерпретації й використанні.

Частота повторів (індекс Сімпсона). Перша значна міра розмаїтості, розроблена як єдиний індекс. Як міра розмаїтості, це пряма ймовірність того, що два організми, випадково обраних із сукупності, «повторять» свою класифікацію, тобто будуть відноситись до одного виду.

Інформаційні індекси. Найбільше часто використовувані міри розмаїтості засновані на теорії інформації; вони урівнюють розмаїтість у системі природної фауни до кількості інформації в якомусь переданому повідомленні. Якщо реальне повідомлення, яке треба інтерпретувати, вибране (обрано) з кінцевого числа повідомлень, тоді інформація цього повідомлення або вибірка, або будь-яка її монотонна функція, може бути взята як міра інформації.

Звичайний інформаційний індекс - це індекс Шеннона, або функція Н. Формула для Н наступна:

s

H = - ∑ pi log pi

i=1

Оскільки Рi (частка i-го (з s) виду від загальної чисельності) зазвичай оцінюється по рі =nі/n (пропорції у вибірці).

Максимально можлива розмаїтість для n особин має місце тоді, коли кожна з них відноситься до окремого виду; найбільшого значення індекс досягає при рі=1/n. Інформацію, розраховану для даної вибірки, можна порівняти з максимальним значенням, можливим у сукупності, лише допустивши, що дві ситуації (розрахунок по вибірці й сукупності) збігаються. Це порівняння називається відносна ентропія джерела (воно відбиває відносні достатки видів). Головна перевага інформаційних індексів - те, що вони адитивні. Це дозволяє розбивати величини, отримані для більших груп, на специфічні значення для малих груп або підгруп.

5.Головні завдання щодо організації моніторингових досліджень герпетокомплексів.

Амфібії.

1-й рівень (якісний, статичний)

 

1. Інвентаризація фауни й визначення просторового розподілу земноводних.

1.1.  Виявлення, типізація й картування основних біотопів.

1.2.  Аналіз видового складу й біотопічної приуроченості дорослих тварин.

1.3.  Аналіз видового складу й біотопічної приуроченості личинок.

2. Аналіз фізико-географічних (мікроландшафтних) і фізико-хімічних характеристик основних відтворювальних ділянок.

2.1.  Аналіз фізико-географічних (мікроландшафтних) характеристик і фізико-хімічних характеристик місць нересту.

2.2.  Аналіз фізико-географічних (мікроландшафтних) характеристик і фізико-хімічних характеристик місць розвитку личинок.

3.  Аналіз хромосомних наборів земноводних і опис каріотипів.

4. Загальний аналіз фенотипічної мінливості.

4.1.  Підбір ознак для аналізу фенотипічної мінливості дорослих тварин (визначення нормального розподілення ознак, характеру залежності, коефіцієнтів кореляції й залежності від статі).

4.2.  Підбір ознак для аналізу фенотипічної мінливості личинок.

4.3.  Визначення частоти з якою зустрічаються різні фени дорослих тварин популяцій земноводних.

4.4.  Визначення частоти з якою зустрічаються різні фени личинок популяцій земноводних.

2-й рівень (кількісний, динамічний)

 

1.  Вивчення фенології (сезонної активності) земноводних.

2.  Вивчення специфіки дозрівання статевих продуктів у представників різних статей.

3.  Вивчення особливостей розмноження.

4.  Вивчення вікового й статевого складу популяцій різних видів та їх динаміка.

4.1.  Вивчення вікового складу популяцій (з урахуванням статевого диморфізму).

4.2.  Вивчення розподілу частоти фенотипів у різних вікових групах наземних варин і серед представників різних статей.

4.3.  Вивчення загального характеру біотопічного розподілу різних фенотипів (з урахуванням вікових груп і статі).

4.4.  Вивчення частоти, з якою зустрічаються різні фенотипи в основних біотопах у різні сезони активності (з урахуванням вікових груп і статі).

4.5.  Вивчення частоти, з якою зустрічаються різні фенотипи личинок різних видів в основних типах біотопів протягом водного етапу онтогенезу.

5.  Вивчення особливостей онтогенезу (включаючи метаморфоз).

6.  Вивчення харчування личинок і дорослих амфібій (з урахуванням біотопічного розподілу, сезонної й добової активності, статі й віку).

 

3-й рівень (екосистемний)

 

1.Дослідження впливу абіотичних факторів на популяцію земноводних.

1.1.  Аналіз впливу абіотичних факторів на специфіку розмноження.

1.2.  Аналіз впливу абіотичних факторів на розвиток личинок.

1.3.  Аналіз впливу абіотичних факторів на метаморфоз.

1.4.  Аналіз впливу абіотичних факторів на розвиток постметаморфозних тварин.

1.5.  Аналіз впливу абіотичних факторів щодо приуроченості до різних біотопів.

1.6.  Аналіз впливу абіотичних факторів на сезонну й добову активність.

2.Дослідження впливу біотичних факторів.

2.1.  Аналіз впливу характеру (над)водної рослинності на особливості нересту, умови існування й розвитку личинок.

2.2.  Аналіз впливу фауни водойм на ріст, розвиток і метаморфоз личинок.

2.3.  Аналіз впливу водної фауни на стан популяцій постметаморфозних тварин.

2.4.  Аналіз впливу наземної фауни на стан популяцій постметаморфозних тварин.

2.5.  Аналіз впливу стану кормової бази на специфіку формування популяцій земноводних.

2.6.  Аналіз конкурентних відносин на стан популяцій земноводних.

3. Дослідження впливу антропогенних факторів.

3.1.  Аналіз прямого впливу антропогенних факторів на стан популяцій земноводних (вилов в аматорських і наукових цілях, комерційний вилов і ін.).

3.2.  Аналіз непрямого впливу антропогенних факторів (надходження відходів побутових продуктів, відходів промислових і сільськогосподарських підприємств, зміна біоценозів у результаті будівельних і гідромеліоративних робіт та ін.).

4. Дослідження комплексного впливу абіотичних, біотичних і антропогенних факторів на динаміку чисельності й структуру популяцій.

4-й рівень (прогностичний)

1.Виявлення модельних об'єктів серед амфібій щодо моніторингу.

2.Прогнозування стану й динаміки функціонування фауни амфібій на найближчий час і на перспективу.

3.Розробка заходів щодо оптимізації й підтримки біологічної розмаїтості фауни амфібій.

Рептилії.

1-й рівень (якісний, статичний)

 

1.Інвентаризація фауни й визначення просторового розподілу рептилій.

1.1.  Виявлення, типізація й картування основних біотопів.

1.2.  Аналіз видового складу й біотопічної приуроченості дорослих тварин.

1.3.  Картування й опис (мікро)біотопів, які використовуються для відкладання, інкубації яєць або для виведення (яйцеживородіння) потомства.

1.4.  Аналіз фізико-географічних (мікроландшафтних) характеристик і фізико-хімічних характеристик місць перебування цього річок.

2.Аналіз хромосомних наборів рептилій і опис каріотипів.

3. Загальний аналіз фенотипичної мінливості.

3.1.  Підбор ознак для аналізу фенотипичної мінливості дорослих тварин.

3.2.  Підбор ознак для аналізу фенотипичної мінливості цьогорічок.

3.3.  Визначення частоти, з якою зустрічаються різні фени дорослих тварин у популяціях рептилій.

3.4.  Визначення частот зустрічальності різних фенів цьогорічок у популяціях рептилій.

 

2-й рівень (кількісний, динамічний)

 

1.  Вивчення фенології (сезонної активності) рептилій.

2.  Вивчення специфіки дозрівання статевих продуктів у представників різних статей.

3.  Вивчення особливостей розмноження.

4.  Вивчення вікового й статевого складу популяцій різних видів та їх динаміки.

4.1.  Вивчення вікового складу популяцій (з урахуванням статевого диморфізму).

4.2.  Вивчення розподілу частоти фенотипів у різних вікових групах наземних тварин і серед представників різних статей.

4.3.  Вивчення загального характеру біотопічного розподілу різних фенотипів (з урахуванням вікових груп і статі).

4.4.  Вивчення частоти, з якою зустрічаються різні фенотипи в основних біотопах в різні сезони активності (з урахуванням вікових груп і статі).

5.  Вивчення харчування цьогорічок і дорослих рептилій (з урахуванням біотопічного розподілу, сезонної й добової активності, статей й віку).

3-й рівень (екосистемний)

 

1.  Дослідження впливу абіотичних факторів на популяції рептилій.

1.1.  Аналіз впливу абіотичних факторів на специфіку розмноження.

1.2.  Аналіз впливу абіотичних факторів на розвиток цьогорічок.

1.3.  Аналіз впливу абіотичних факторів щодо приуроченості до різних біотопів.

1.4.  Аналіз впливу абіотичних факторів на сезонну й добову активність.

1.5.  Аналіз прямого впливу абіотичних факторів на смертність у різних вікових групах (з урахуванням статей).

2. Дослідження впливу біотичних факторів.

2.1.Аналіз впливу рослинного покриву на стан популяцій дорослих тварин і цьогорічок.

2.2.Аналіз впливу стану кормової бази на специфіку формування популяцій (з урахуванням різних вікових груп і статей).

2.3.Аналіз конкурентних відносин на стан популяцій рептилій.

3. Дослідження впливу антропогенних факторів.

3.1.  Аналіз прямого впливу антропогенних факторів на стан популяцій рептилій (вилов в аматорських і наукових цілях, комерційний вилов, знищення у зв'язку з біологічною неграмотністю й ін.).

3.2.  Аналіз непрямого впливу антропогенних факторів (надходження у ВБУ відходів побутових продуктів, відходів промислових і сільськогосподарських підприємстві, зміна біоценозів у результаті будівельних, сільськогосподарських, гідромеліоративних робіт та ін.).

4. Дослідження комплексного впливу абіотичних, біотичних і антропогенних факторів на динаміку чисельності й структуру популяцій.

4-й рівень (прогностичний)

1. Виявлення модельних об'єктів серед рептилій щодо моніторингу.

2.  Прогнозування стану й динаміки функціонування фауни рептилій на найближчий час і на перспективу.

3.  Розробка заходів щодо оптимізації й підтримки біологічної розмаїтості фауни рептилій.

Література

1.  Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К.., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР М., 1977. 414 с.

2.  Ведмедеря В. И. Некоторые данные о лягушках рода Rana в Харьковской области (по материалам Музея природы в ХГУ) // Вестн. Харьковского ун-та. 1984. № 262. С. 99-101.

3.  Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М.: изд. АН СССР. - 1952. - С. 329-341.

4.  Захаров В. М., Кларк Д. М., Фриман К. Д., Грээм Д. Г., Эмлен Д. М. Морфологический подход // Биотсст: Инте­гральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. С. 46-49.

5.  Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии. Петроза­водск, 1992. 168 с.

6.  Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / Пер. с англ. Москва: изд-во КМК. 2003. 380 с.

7.  Ищенко В. Г. Метод морфофизиологических индикаторов // Руководство по изучению земноводных и пресмы­кающихся. Киев, 1989. С. 92-100.

8.  Кармишев Ю. В. Плазуни півдня степової зони України (поширення, мінливість, систематика та особливості біології) // Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08. – К., 2002. – 22 с.

9.  Котенко Т. И. Роль Азово-Черноморского функционального экокоридора в сохранении пресмыкающихся // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія: Біологія. –2007. Вип. 21 с. 20-54.

10.  Лада Г. А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1995. С. 88-109.

11.  Лада Г. Л., Соколов А. С. Методы исследования земноводных: Научно-методическое пособие // Отв. ред. Г. А.Лада. Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г. Р.Державина, 1999. 75 с.

12.  Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

13.  Лиознер Л. Д. Тритоны Triturus vulgaris, Tr. cristatus // Объ­екты биологии развития. М., 1975. С. 324-341.

14.  Писанец Е. М. Основные направления в исследовании р. Bufо // Руководство по изучению земноводных и пресмы­кающихся. Киев, 1989. С. 46-72.

15.  Писанец Є. М. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). –Київ: Видавництво Раєвського, 2007. – 192 с.

16.  Семенов Д. В., Снетков М. А., Шанброт Г. И. К методике учета абсолютной плотности популяций пустынных ящериц // Вид и его продуктивность в ареале. - Часть 5. - Свердловск. - 1984. - С. 35-36.

17.  Смирина Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 144-154.

18.  Сурядна Н. М. Зелені жаби фауни України: морфологічна мінливість, каріологія та особливості біології // Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08. – К., 2005. – 22 с.

19.  Таращук С. В. Схема морфометрической обработки пред­ставителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) // Ру­ководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 73-74.

20.  Таращук СВ. Схема промеров взрослых хвостатых земноводных // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 44-45

21.  Таубе П. Р., Баранова А. Г. Практикум по химии воды. М., 1971. 128 с.

22.  Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950. 342 с.

23.  Терентьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М., 1949. 340 с.

24.  Унифицированные методы анализа вод / Под ред. Ю. Ю. Лурье. М., 1973. 376 с.

25.  Щербак М. М. Кількісний облік земноводних та плазунів // Методичні рекомендації щодо проведення моніторингу біологічних об’єктів на заповідних територіях. - К. - 1996. - С. 15-17.

26.  Щербак М. М. Наукові і практичні основи системного моніторингу біологічних об’єктів // Проблеми сталого розвитку України. - Київ. - 1998. - С. 163-167.

27.  Wise S. E., Buchanan B. W., An efficient method for measuring salamanders // Herpetol. Rev. 1992 V. 23. № 2. P. 56-57.

28.  Schroeder E. E., Baskett T. S. Age estimation, growth rate and population structure in Missouri bullfrog // Copeia. 1968. № 1. P. 583-592.

29.  Windsor D. A. Ammonium sulfate as a preservative which does not remove color from frogs // Copeia. 1974. № 2. P. 356-357.

30.  Peet, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Ann. Rev. Ecol Syst. 5: 285-307.

31.  Buzas, M. A. 1979. The measurement of species diversity. Pp. 3-10. In J. H. Lipps, W. H. Berger, M. A. Buzas, R. G. Douglas, and C. A. Ross (Esd.), Foraminiferal Ecology and Paleoecology. Soc. Economic Paleontologists Mineralogists, Houston, Texas.

32.  Kempton, R. A. 1979. The structure of species abundance and measuement of diversity. Biometrics 35: 307-321.

33.  Hurlbert, S. H. 1971. The nonconcept of species diversities based on the Shannon Formula. J. Theor. Biol. 29: 151-154.

34.  Taylor, L. R., R. A. Kempton, and the log-series model. J. Anim. Ecol. 45: 255-272.

35.  Connell, J. H., and E. Ories. 1964. The ecological regulation of species diversity. Amer. Nat. 98: 399-414.

36.  Jaccard, P. 1908. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vaudoise Sci. Naturelles 44: 223-270 + 9 plates.

37.  Gleason, H. A. 1922. On the relation between species and area. Ecology 3: 158-162.

38.  Simpson, E. H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 688.

39.  Buzas, M. A. 1979. The measurement of species diversity. Pp. 3-10. In J. H. Lipps, W. H. Berger, M. A. Buzas, R. G. Douglas, and C. A. Ross (Esd.), Foraminiferal Ecology and Paleoecology. Soc. Economic Paleontologists Mineralogists, Houston, Texas.

Добавить комментарий


Защитный код
Обновить